长丰鲢与长江鲢形态差异与判别分析

梁宏伟 李 忠 罗相忠 潘光碧 邹桂伟

(中国水产科学研究院长江水产研究所, 武汉430223)

长丰鲢与长江鲢形态差异与判别分析

梁宏伟 李 忠 罗相忠 潘光碧 邹桂伟

(中国水产科学研究院长江水产研究所, 武汉430223)

鲢(Hypophthalmichthys molitrix)是我国特有的“四大家鱼”之一, 广泛分布于我国的长江、珠江和黑龙江流域,其中长江水系是我国鲢天然种质资源的重要产地, 鲢的养殖性能最好[1,2]。由于鲢具有食物链短、易饲养、成本低和能调节水质等优点, 业已成为我国重要的淡水养殖种类之一, 养殖产量连年稳居淡水鱼类养殖产量的第二位, 仅次于草鱼, 2013年产量达到385万吨以上, 在我国淡水养殖业中具有举足轻重的地位[3—5]。自20世纪80年来以来, 由于长江水系自然环境的剧烈变化和水利工程的兴建, 长江水系鲢野生群体的产量急剧下降[6—8]。在现有养殖生产实践中, 几乎所有的鲢繁殖亲本都来源于野生种, 多数苗种繁育场的亲本群体偏小, 加之不科学的选种、保种、配组繁殖及其亲本补充和更新不及时, 造成养殖鲢的优良性状严重退化, 生长性状、抗病、抗逆性和生物多样性等方面明显下降, 因而选育出生长快、抗逆性强的鲢新品种显得尤为迫切[9]。中国水产科学研究院长江水产研究所从1987年开始采用人工雌核发育、群选群育和分子标记辅助选择等技术进行鲢新品种的选育工作,选育的长丰鲢新品种于2010年正式通过国家原良种审定委员会的审定, 成为我国“四大家鱼”的第一个人工培育新品种(新品种证书: GS-01-001-2010)。该新品种具有生长速度快、遗传纯合度高、耐低氧等特点[10]。长丰鲢的成功选育为我国鲢养殖提供了重要的良种支撑, 截止目前已经推广到了全国 27个省市(自治区), 累计推广良种鱼苗达到 10亿尾以上, 不仅极大地提高了鲢的良种覆盖率, 也为其他鱼类的选育提供了可资借鉴的技术和经验。长丰鲢新品种在选育过程中从体型、生长以及分子标记(如 RAPD、SSR)等方面对选育群体进行了分析, 并应用到新品种的选育中[11—13]。经过20多年的选育, 长丰鲢的体型较长江普通鲢已经发生了一定的变化, 本文旨在通过对长丰鲢和长江鲢的形态特征进行主成分和判别分析,就其体型特征与普通鲢进行较为系统的比较, 揭示其形态上的差异, 从形态特征方面为长丰鲢新品种的种质鉴定和今后新品种的进一步选育提供技术参数和理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

在本试验中选用的鲢均为 2龄鱼, 其中长丰鲢来自农业部鲢遗传育种中心, 长江鲢来自中国水产科学研究院长江水产研究所窑湾试验场, 其苗种从湖北监利江段捕获而来。长丰鲢和长江鲢样本数均为30尾。

1.2 形态学测量

采用直尺进行形态学测量, 选用了10个解剖学坐标点构建框架结构, 它们之间的距离1—2记为X1、1—3记为X2、2—4记为X3、3—4记为X4、3—5记为X5、4—6记为X6、5—6记为X7、5—7记为X8、6—8记为X9、7—8记为 X10、7—9记为 X11、8—10记为 X12、9—10记为X13(图 1), 共 13个可量性状。同时还按照常规方法测量了头长(HL)、体高(BD)和体长(BL) 3个可量性状(图2), 分别记为X14、X15和X16。

图1 鲢形态框架结构示意图Fig. 1 The truss network for morphometrics measurements of silver carp

图2 鲢常规形态测量示意图Fig. 2 The graphic of morphologic measurement of silver carp

1.3 数据处理与分析

主成分分析 鱼体规格大小会对参数值有一定的影响, 故将每条鱼的形态测量数值除以其体长予以校正,作为形态度量分析的性状值以消除其影响。用SPSS 19.0求出15项性状的特征值、累积贡献率及特征向量, 选择使累积贡献率大于85%以上的主成分。

判别分析 利用 SPSS 19.0软件通过逐步判别法建立长丰鲢群体和长江鲢群体的判别函数, 据此对所有样本进行判别。判别准确率(%)=判别正确的个体数/实测个体数×100。

2 结果

2.1 表型性状参数测定

长丰鲢和长江鲢表型性状参数列于表2。

2.2 长丰鲢与长江鲢性状的主成分分析

对长丰鲢和长江鲢群体的15个形态比例进行主成分分析, 共获得7个主成分。长丰鲢和长江鲢15个性状参数的特征值和累计贡献率及入选的主成分特征向量见表3和表4。在长丰鲢和长江鲢中前7个主成分的累计贡献率分别是86.41%和85.25%, 满足主成分的累计贡献率≥85%的要求, 因而利用它们进行主成分分析, 基本上能够反映所隐含的信息。长丰鲢和长江鲢性状的主成分列表于表5。长丰鲢第一主成分的贡献率最高(33.84%), X7/BL、X15/BL和X10/BL的特征向量较大, 反映了鱼体的宽带,可以看作是宽度因子； 第二主成分主要反映了鱼的头型,可以看作头型因子； 第三主成分主要反映尾部的特征,称之为尾柄因子； 第四、五、六、七主成分分别作为体型因子、背鳍因子、臀鳍因子和腹型因子。长江鲢第一主成分和第二主成分与长丰鲢相同, 分别称之为宽度因子和头型因子； 第三、四、五、六、七主成分分别为体型因子、尾柄因子、长度因子、腹型因子和背部因子。长丰鲢和长江鲢的第一主成分和第二主成分相同, 两个主成分的累计贡献率分别为53.81%和46.91%, 长丰鲢前两个主成分的累计贡献率高于长江鲢6.90%。从第三主成分开始在长丰鲢和长江鲢中的累计贡献率的差异逐步缩小,累计到第七个主成分是它们之间差距仅为1.15%。

表1 形态测量表Tab. 1 Mophometric measurements of the examined silver carp

表2 长丰鲢和长江鲢各性状的基本参数Tab. 2 Appearance parameter of traits of Changfeng and Yangtze River silver carp

表3 长丰鲢和长江鲢性状入选主成分的特征向量Tab. 3 Principal eigenvector of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

2.3 长丰鲢与长江鲢性状的判别分析

判别函数的建立 通过逐步判别分析方法, 从 15个性状比值中筛选出对区分长丰鲢和长江鲢总体有显著贡献的4个变量X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL, 当判别函数中含有这 4个变量时, 两类之间判别效果的多元显著性检验结果 Wilks’λ=0.412, P＜0.0001, 表明利用X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL 4个变量所建立的判别函数的判别效果具有极显著的意义。建立的长丰鲢和长江鲢的判别函数分别为:

长丰鲢: –806.846+2261.032a+2368.097b+571.365c+ 1437.055d

长江鲢: –754.003+2046.479a+2102.887b+714.660c+ 1650.047d

式中, a、b、c和d分别表示X4/BL、X8/BL、X10/BL和X13/BL。

判别结果 将长丰鲢和长江鲢 4个性状的数值分别带入判别函数, 以函数值最大的判别函数所对应的群体作为该个体所属类群。长丰鲢和长江鲢的判别准确率分别为90.0%和93.3%, 综合判别率为91.7%(表6)。在交叉验证的情况下, 长丰鲢和长江鲢的判别准确率均为90.0%,总体判别率为90.0%。

3 讨论

鲢是我国重要的四大家鱼之一, 由于天然种群数量的持续下降和养殖种群性状的不断退化, 给鲢种质资源带来了巨大的挑战, 因而选育生长速度快或抗逆性强的鲢新品种成为了重要的研究方向。中国水产科学研究院长江水产研究所科研人员经过 23年系统的选育, 成功培育出我国四大家鱼的第一个新品种—长丰鲢。在鱼类育种实践中, 科研人员往往希望获得尽可能多的数据, 以期对选育对象的目标性状有较为全面的把握, 从而更好地支撑育种工作。虽然大量的观测数据提供了更加丰富的信息,但是由于观测指标之间是互为联系、互为影响的, 同时众多的观测指标使得观测到的数据在一定程度上存在信息的重叠, 较多的变量也增加了分析问题的复杂性[14]。

表4 长丰鲢和长江鲢的性状特征值和累计贡献率Tab. 4 Eigen value and cumulative contribution rate of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

表5 长丰鲢和长江鲢性状的主成分Tab. 5 Principal component of traits of Changfeng silver carp and Yangtze River silver carp

表6 长丰鲢和长江鲢的判别结果Tab. 6 Discrimination between Changfeng and Yangtze River silver carp

为了克服众多观测指标之间的相关性和复杂性, 采用统计学方法在不损失或合理损失较少原有信息的同时,简化原有数据, 采用较少的观测指标代替原来较多观测指标进行分析就显得尤为必要[15]。主成分分析是解决多变量高维复杂系统的简便、有效的统计学方法和降维技术,其在基本保留原始数据信息量的前提下, 将多个具有一定相关性的观测指标降为少数几个综合因子, 从而代表原来众多的变量, 尽可能地反映原来变量的信息量, 更好地揭示数据特征, 业已成为多指标综合评价和权重系数确定的重要方法[16,17]。众多的研究人员对水产动物形态特征进行了主成分分析, 取得了较好的结果。何铜等[14]利用3个主成分获得了凡纳滨对虾7个指标的85%以上的信息, 较好地解释了 1—6月龄的形态特征和性状的增长规律。谷伟等[18]对5个不同虹鳟养殖群体20个比例性状进行主成分分析后, 将其形态指标大致归纳为“大小因子”、“摄食因子”、“游泳因子”、“形态因子”和“头型因子”,较完整地描述了虹鳟的形态特征。肖炜等[19]利用主成分因子得分系数图将奥利亚罗非鱼埃及品系自交群体和其他6个配组群体进行了有效的区分。根据主成分分析中累积贡献率和特征向量的生物学意义, 本研究将 15个性状比值简化为 7个主成分综合指标, 在长丰鲢和长江鲢中累计贡献率分别是86.41%和85.25%, 较好地反映了长丰鲢和长江鲢形态性状信息。其中, 第一主成分和第二主成分在长丰鲢和长江鲢上反映的鱼体的信息相同, 均为宽度因子和头型因子, 两个主成分累计贡献率分别是53.81%和 46.91%, 所反映的长丰鲢信息比长江鲢更加丰富, 表明长丰鲢和长江鲢的形态差异主要反映在体高和头部。

由于在科研工作中测定的生物学数据较多, 而有些测定指标之间又彼此相关和互为影响。在建立判别函数时,选择相互独立的若干指标建立判别函数, 不仅在函数的形式上更加简便, 而且判别效果也会更好[20]。采用传统的形态学方法对水产动物物种鉴定是十分有效的, 但对于形态相似程度高的群体和品系则很难做出准确的判定,而将框架结构与传统形态特征综合起来进行群体间的鉴别往往可以获得较理想的结果[21]。李思发等[22]利用框架结构对 5个尼罗罗非鱼品系间的形态差异进行了分析,结果表明“美国”品系、“埃及”品系与“78”品系、“88”品系、吉富品系之间存在差异, 但是尼罗罗非鱼品系间的形态差异属于种内变异, 需通过多项综合判别才能辨别。刘汉生等[23]利用框架结构参数对唐鱼野生种群和养殖群体的形态参数进行综合分析发现, 唐鱼野生种群与养殖群体在外部形态的整体大小上有明显的差异, 并建立了判别函数。由于长丰鲢新品种是在长江鲢的基础上, 通过雌核发育技术和分子标记辅助选育技术选育而来的, 就其鲢的物种本质并没有发生改变, 与长江鲢相比较, 具有体型高、头长的形态特征, 但其分化程度还不是很高, 性状上没有显著差异[11,24], 仅仅利用传统的形态特征进行区分, 仍有一定的困难, 需要多项指标相结合进行综合判断。本文采用框架结构和常规形态测定方法相结合的方法进行主成分分析, 较好地反映了鱼体的形态差异。研究人员在对中国对虾“黄海 1号”选育群体与野生群体进行形态分析的基础上, 建立的判别函数综合判别率为70.67%[20]。赵建等[25]建立了珠江卷口鱼不同地理种群的判别函数, 可以对三个江段四个群体的卷口鱼进行有效判别, 判别正确率达到99.2%。在对7 鲌个不同翘嘴红 群体可量数据和框架数据分析的基础上建立了综合判别率为 90.0%的判别函数, 可对其进行有效判别[26]。在对 15个性状指标的综合分析的基础上, 分别建立了长丰鲢和长江鲢的判别函数, 其总体判别的准确率达到 91.7%, 建立的判别函数用于初步鉴定长丰鲢和长江鲢是可行有效的, 但是由于采用样本的局限性, 对于其他年龄及不同品系的判别效果还有待于进一步的研究。

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MORPHOLOGICAL DIFFERENCES AND DISCRIMINANT ANALYSIS BETWEEN CHANGFEGN AND YANGTZE RIVER SILVER CARP

LIANG Hong-Wei, LI Zhong, LUO Xiang-Zhong, PAN Guang-Bi and ZOU Gui-Wei
(Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China)

长丰鲢； 形态差异； 主成分分析； 判别分析

Changfeng silver carp； Morphological difference； Principal component analysis； Discriminant analysis

Q174

A

1000-3207(2015)05-1059-06

10.7541/2015.139

2015-02-05；

2015-05-16

国家科技支撑计划项目(2006BAD01A12, 2012BAD26B2)； 国家大宗淡水鱼类产业技术体系(CARS-46)资助

梁宏伟(1978—), 男, 山西繁峙人； 博士, 副研究员； 研究方向为水产动物遗传育种。E-mail: lianghw@yfi.ac.cn

邹桂伟(1963—), 男, 安徽庐江人； 研究员； 研究方向为水产动物遗传育种。E-mail: zougw@yfi.ac.cn