少花蒺藜草种子萌发及幼苗生长特性初探

王坤芳，纪明山，李　彦，彭　爽

(1.沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳110161；2.辽宁省草原监理站，辽宁沈阳110161；3.沈阳化工研究院，辽宁沈阳110021；4.辽宁省彰武县草原监理站,辽宁彰武123200)



少花蒺藜草种子萌发及幼苗生长特性初探

王坤芳1,2，纪明山1*，李彦3，彭爽4

(1.沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳110161；2.辽宁省草原监理站，辽宁沈阳110161；3.沈阳化工研究院，辽宁沈阳110021；4.辽宁省彰武县草原监理站,辽宁彰武123200)

摘要：由于长期缺乏对毒害草的重视，少花蒺藜草在彰武县全县范围内扩散蔓延，少花蒺藜草对家畜的毒害作用使得其侵占的草地在结实后不能得以利用，从而降低草地生产率和利用率。同时，少花蒺藜草的入侵还使草场生物多样性降低，造成植物群落抗逆性下降，这给草原生态生产环境带来极大影响。了解少花蒺藜草种子的萌发特性对于其防控及改善草原生态环境具有重要意义。研究不同温度、pH、土埋深度、贮存条件等条件下少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)种子萌发及幼苗生长情况及刺苞中大、小种子的发芽差异性，结果表明，种子萌发的适宜温度为20～25 ℃，pH的大小对种子萌发的影响不大，但pH过大或过小会明显抑制其幼苗的生长；对于裸种，小种子较大种子发芽平均迟0.6 d，但具有相同的发芽能力；埋种3～10 cm深度变化对出苗数和幼苗生长影响不显著；种子具有休眠特性，室温75 d可度过休眠期，低温不是种子萌发的必要条件。

关键词：少花蒺藜草；萌发；幼苗生长；不同条件

少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)原产于美洲，为禾本科蒺藜草属1年生草本植物[1]。在我国主要分布在辽宁、内蒙古、吉林等地。1997年列入中华人民共和国进境植物检疫潜在危险性病、虫、杂草名录[2]。2008年中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所列出22种农业外来入侵生物中包括了少花蒺藜草[3]。

少花蒺藜草的果实成熟后其刺苞非常坚硬，对羊造成机械损伤，使羊不同程度地发生乳房炎、阴囊炎、蹄夹炎。羊采食后容易刺伤口腔，形成溃疡，刺破肠胃黏膜并被结缔组织包被形成草结，影响正常的消化吸收功能，严重时造成肠胃穿孔，引起死亡[4-5]。2013年辽宁省家畜因少花蒺藜草死亡192头，直接经济损失近40万元。辽宁彰武县北部少花蒺藜草危害严重，平均667 m2产干草120 kg，而近50%为少花蒺藜草，并且几乎全部干草失去饲喂价值。按照1只羊年平均采食730 kg干草计算，彰武县2.67万hm2受害草地，每年少产可利用干草4 800万kg，全年少养羊6.6万只。少花蒺藜草的入侵，使得可利用牧草的数量不断减少，严重影响农牧民的经济收入和日常生活，并逐渐形成以少花蒺藜草为单优势种群的群落，改变了草地植被组成[6-7]，外来物种的侵占性会引起我国牧草种质资源的丧失和流失[8],给生态环境带来威胁[2]。少花蒺藜草通过有性繁殖保持入侵种群的建立和延续，具有强大的繁殖能力是其能够快速入侵的原因之一[9]，因此对少花蒺藜草的基础生物学研究非常必要。

目前国内对于影响少花蒺藜草种子萌发因素，如温度、光照及土壤质地等已有相关报道[10-14]，但对于pH影响因子未有研究，且对于刺苞中较大、较小裸种子在同一条件下的萌发差异性及其各因素对其幼苗的生长影响也未有涉及。本文为全面研究少花蒺藜草的萌发及生长特性，分别研究了在不同温度、pH、土埋深度等条件下少花蒺藜草种子萌发及幼苗生长情况及同一刺苞中大、小种子的萌发差异性，以期为其生物学特性基础资料的积累提供理论基础和科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验所用的少花蒺藜草种子于2012年10月和2013年10月在辽宁省彰武县阿尔乡镇草场采集。培养容器为直径15 cm培养皿，直径25 cm、高20 cm花盆。光照培养箱为ZPG-280智能光照培养箱。

1.2不同温度下的种子萌发及幼苗生长的测定

2014年1月，取2012年采收饱满少花蒺藜草种子25粒，用2%次氯酸钠灭菌5 min，蒸馏水冲洗5次，置于底部铺有双层滤纸的培养皿中，加入适量的蒸馏水，于恒温培养箱中培养。设置4种不同温度的处理，即15，20,25,30 ℃，08：00—18：00光照2级，18：00—次日08：00无光照。每处理4个重复，从开始发芽之日起，每天于同一时间观察发芽情况并计数。并于种子开始出现发芽的第4天，测定培养皿中幼苗根长和苗长，计算其平均值。试验将胚根突破种皮定为发芽，连续3 d无种子发芽，则停止计数。

1.3不同pH条件下的种子萌发及幼苗生长的测定

取2012年采收饱满少花蒺藜草种子25粒，置于底部铺有双层滤纸的培养皿中，加入适量的蒸馏水，于恒温培养箱中培养。设置pH 3、5、7、8、9 、清水(pH值约为6)6种不同酸碱度的HCL和NaOH缓冲溶液处理，每处理4个重复。其他条件参照1.2。

1.4大、小种子萌发及幼苗生长差异性观察

取2012年采收200粒刺苞，刺苞含有1～3粒种子不等，以2粒种子的刺苞占绝大多数，为95%以上，其中较大种子部分暴露于刺苞外，较小种子完全密闭在刺苞内部。剥取裸种子，将刺苞中的大、小种子分开放置，并保存用于试验。分别选取较大和较小种子各20粒，置于底部铺有双层滤纸的培养皿中，加入适量的蒸馏水，于25 ℃恒温培养箱中培养。每处理4个重复。其他条件参照1.2。

1.5不同土埋深度对少花蒺藜草的出苗影响

2014年4月3日，取2012年采收20粒刺苞(刺苞中多数含有2粒种子)于不同深度埋于盆钵中，土壤为沙质土壤，并喷施适量清水，在彰武县草原站室外培养。设置5种不同深度，即0(表层)、3、5、10、20 cm，每处理4个重复。从开始出苗之日起，每天观察出苗情况并计数，将幼芽出土定为发芽，连续5 d无出苗，则停止计数，并记录幼苗生长情况。

1.6不同贮存条件对少花蒺藜草种子休眠的影响

选取2013年10月初采集刺苞，采用下列条件进行贮存：(1)室温干燥贮存；(2)低温层积贮存。将种子放入5 ℃冰箱中低温贮存；(3)室外土埋贮存。将种子存放于花盆中，覆土5～10 cm。分别贮存15，30，75 d后，剥除刺苞，选取饱满无损的少花蒺藜草种子40粒，用0.1% NaClO溶液表面消毒10 min，蒸馏水冲洗3次，置于底部铺有双层滤纸的培养皿中，加入适量的蒸馏水，于25 ℃恒温培养箱中培养，每处理4个重复。其他条件参照1.2。

1.7数据统计及分析

发芽率=(正常发芽种子数/试验用种子数)×100%

(1)

发芽速率(d)=∑(日发芽种子数×发芽天数)/发芽种子总数

(2)

试验数据差异显著性采用DPS2.0数据处理系统Duncan新复极差法进行统计分析。采用WPS表格制图。

2结果与分析

2.1不同温度对少花蒺藜草种子萌发和幼苗生长的影响

2.1.1种子发芽日进程在不同的温度下(15，20，25，30 ℃)下，少花蒺藜草种子萌发所需的时间不同。在15，20，25，30 ℃时，种子分别需要5，3，2，1 d开始萌发，并日发芽数达到最高；20 ℃的最高当日发芽数高于其他温度下的最高当日发芽数(图1)。

图1　不同温度下少花蒺藜草种子发芽日进程Fig.1　Germination dynamics of seeds on C.pauciflorusunder different temperatures

图2　不同pH条件下少花蒺藜草种子发芽日进程Fig.2　Germination dynamics of seeds on C.pauciflorusunder different pH conditions

2.1.2温度对少花蒺藜草种子发芽率和幼苗生长的影响经过对4个不同温度(15，20，25，30 ℃)下发芽率的测定可知，在恒温20 ℃和25 ℃下，种子发芽率较高，达到80%左右；略高于30 ℃下67.5%的发芽率；15 ℃下的发芽率稍低，为58.8%(表1)。通过测定各处理种子开始出现发芽第4天的幼苗生长情况，可知少花蒺藜草幼苗在15～30 ℃均能正常生长，且随温度的升高，生长速度越快。

2.2不同pH对少花蒺藜草种子萌发和幼苗生长的影响

2.2.1种子发芽日进程在不同的pH条件(pH 3、5、7、8、9，清水)下，少花蒺藜草种子萌发所需相同，均2 d开始萌发，并日发芽数达到最高,各pH值处理最高当日发芽数无明显差别(图2)。

2.2.2pH对少花蒺藜草种子发芽率和幼苗生长的影响在恒温25 ℃下，经过对6个不同pH值(3、5、约6、7、8、9)条件下发芽率的测定可知，pH 6～7种子发芽率最高，达到80%以上；然后随着pH的升高或降低，发芽率均呈现不同程度的减小(表2)。

表1　不同温度下少花蒺藜草种子发芽和幼苗生长情况

表中数值为平均值±标准差；不同小写字母表示在0.05水平差异显著，不同大写字母表示在0.01水平差异显著。

Data in the table are mean±standard deviation,the different normal letters indicate significant difference at 0.05 level,and capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.

通过测定各处理种子开始出现发芽第4天的幼苗生长情况，可知少花蒺藜草幼苗在pH 5～8，均能正常生长，其中在清水状态(pH 6)下，幼苗发育情况最好。在pH 3、9条件下，少花蒺藜草的幼苗和根生长均受到明显抑制，与pH 5～8处理有着显著性差异。

表2　不同pH条件下少花蒺藜草种子发芽和幼苗生长情况

表中数值为平均值±标准差；不同小写字母表示在0.05水平差异显著，不同大写字母表示在0.01水平差异显著。

Data in the table are mean±standard deviation,the different normal letters indicate significant difference at 0.05 level,and capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.

2.3少花蒺藜草大、小种子萌发及幼苗生长的差异性

试验结果表明，去除刺苞的大、小裸种子从第3天开始发芽，发芽率均为80%左右且出苗整齐，差异不显著(表3)。这说明在没有外苞的限制下，小种子与大种子相比具有同等的发芽机会。值得注意的是，小种子较大种子始现发芽时间迟0.5 d，平均发芽速度多0.6 d，但幼苗生长3 d的测定的根长和苗长，大、小种子处理之间差异性不显著或极小，这也说明小种子比大种子产生的幼苗具有更大的相对生长率。

表3　大、小裸种子萌发与幼苗生长情况

表中数值为平均值±标准差；不同小写字母表示在0.05水平差异显著，不同大写字母表示在0.01水平差异显著。

Data in the table are mean±standard deviation,the different normal letters indicate significant difference at 0.05 level,and capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.

2.4不同土埋深度对少花蒺藜草的出苗影响

由表4可知，埋种深度20 cm时，少花蒺藜草不能出苗，其他4种条件下，均可出苗，3 cm深度出苗最早，始见出苗时间为播种15 d，平均出苗数分别为4.00、28.33、27.67和27.33，除0 cm处理，方差分析差异性不显著。

表4　土埋深度对少花蒺藜草的出苗影响

2.5不同贮存条件对少花蒺藜草萌发的影响

2013年10月份采收的少花蒺藜草新种子，经室温干燥、冷温层积和室外土埋贮存75 d后，室温干燥贮存和冰箱冷藏贮存处理的种子的萌发率分别为66.25%和63.75%，两者之间无显著性差异，并且明显高于室外土埋贮存处理种子萌发率46.25%。由此可见，低温层积并非少花蒺藜草种子打破休眠的必备条件(图3)。

3结论与讨论

图3　不同贮存条件对少花蒺藜草种子萌发的影响　Fig.3　Effect of storage condition on seedgermination of C.pauciflorus

种子在萌发过程中进行着活跃的代谢反应，在一定的温度范围内，随温度的升高，种子萌发进程加快[15]。少花蒺藜草种子在较低温度(15 ℃)下萌发晚、发芽率低，随温度的升高，种子萌发加快，发芽率也有所增加，但在20～25 ℃发芽率达到最高，30 ℃时发芽率出现明显下降，原因可能是过高的温度使得种子内部某些活性部分受到抑制而不能完全萌发，具体原因有待研究。所以认为，20～25 ℃为种子最佳萌发温度。

从试验结果来看，酸碱度对少花蒺藜草种子萌发影响不大，在pH 3～9范围内，pH 6～7条件下发芽率最高，pH值的增大或减小其发芽率均降低。在幼苗生长方面，pH 3、9条件下，少花蒺藜草幼苗生长较清水对照受到了明显抑制，其中幼苗的生长发育较根系受抑现象更为明显。中国土壤在地理分布上存在“东南酸西北碱”的分布规律，但酸碱性大多数在pH 4.5～8.5，所以单就pH条件来说，少花蒺藜草的扩散分布没有区域性，在全国范围内均可生长。

种子的异质性是指生长在同一植株或同一穗上不同部分的种子，它们在形态、质量、结构和成分等方面的不同；以及用来播种后，其后代的活力、分枝、开花结果及成熟期等生长生育上的差异[16]。在大、小种子萌发对比试验中，去除刺苞抑制的大、小种子的萌发率基本相同。这进一步补充完善了韩成莲等[12]研究说明的在适宜条件下，大、小种子的出苗率相同的结论。同时，试验也验证了小种子萌发明显慢于大种子的萌发速度[17-18]。

在本文中，考虑到调查少花蒺藜草种子在自然温度条件下出土时间及出苗情况，不同土埋深度试验在室外进行的时间较早，使得少花蒺藜草的出土时间较长[12]。从试验结果来看，3～10 cm埋种深度，种子均能正常萌发出土，且埋种越浅，出土越快；20 cm埋种深度，少数种子能够萌发，但是幼芽所遇生长阻力增大，幼苗无力伸展，出土延迟，停滞在15 cm处并腐烂[19]；表层种子(0 cm)由于不能充分吸收、保持水分，使得发芽率极低。从出土的株数来看，多数刺苞出现了双芽，按照大种子的发芽出苗率80%计算，小种子的出苗率应在60%左右，这说明了在考虑刺苞包裹的因素时，在水分等条件适宜时，刺苞中小种子同样具有较高的发芽率。

经试验证明，少花蒺藜草种子具有休眠特性。经室温干燥贮存、低温层积和室外土埋贮存15,30 d的少花蒺藜草种子，几乎不能萌发；而冰箱冷藏低温层积处理75 d的种子与室温干燥贮存后具有相同的萌发率，萌发率都大于60%，说明低温层积不是少花蒺藜草种子萌发的必要条件。

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An Initial Survey of Seed Germination and Seedling Growth

Characteristics ofCenchruspauciflorusBenth.

WANG Kun-fang1,2,JI Ming-shan1*,LI Yan3,PENG Shuang4

(1.College of Plant Protection,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,China;2.Liaoning Grassland Supervi-sion Station,Shenyang 110161,China;3.Shenyang Research Insitute of Chemical industry,Shenyang 110021,China;4.Zhangwu Grassland Supervision Staion，Zhangwu 123200,China)

Abstract:Because of the long-term lack of attention to poisonous grass,Cenchruspauciflorusspreads all over Zhangwu County.C.pauciflorusis harmful to livestock,and the encrouchment ofC.pauciflorusresults in low productivity and utilization.At the same time,the encrouchment ofC.paucifloruscauses the reduction of biodiversity and the decrease of resisitance of plant communities,which exerts great influence over the grassland ecological environment.The study of seed germination characteristics has great significance for its controlling and the improvement of the grassland ecological environment.The seed germination and seedling growth characteristics ofCenchruspaucifloruswere studied in the conditions of different temperatures,pH values and seed-buried depths.The behavior differences in germination between the two (big and small) seeds were also studied.The results showed that:the appropriate temperature for the gemination of seed was 20-25 ℃;pH value (pH 3-9) had no obvious influence on seed germination,while too high or low pH value would restrain its seedling growth;

the small naked seed germinated 0.6 d later on average than the big seed,but their germination rates were the same;the seed-buried depth ranging form 3 to 10 cm did not have obvious effect on the germination rate and seedling growth.The seeds ofC.pauciflorushad dormancy,and they could spend the dormancy period when stored for 75 d at room temperature,and low temperature was not the essential condition for germination.

Key words:CenchruspauciflorusBenth.;germination;seedling growth;different conditiongs

作者简介：王坤芳(1981—)，女，博士生，主要从事草原有害生物防控及农药毒理学研究，kunfangwang@163.com；*通信作者：纪明山，教授，博导,E-mail:jimingshan@163.com。

基金项目：辽宁省省财政生产专项(2130108)

收稿日期：2015-06-18修回日期：2015-10-10

中图分类号：S451.23

文献标志码：A

文章编号：1000-2286(2015)06-0999-06

王坤芳，纪明山，李彦，等.少花蒺藜草种子萌发及幼苗生长特性初探[J].江西农业大学学报，2015，37(6)：999-1004.