王 宁, 王 磊, 冯梦迪, 袁美丽, 朱晓琳
(1. 河南科技大学 林学院, 河南 洛阳 471000; 2.洛阳市隋唐城遗址植物园, 河南 洛阳 471002)
泽漆茎叶水浸提液对3种草坪植物种子和幼苗的化感效应
王 宁1, 王 磊1, 冯梦迪1, 袁美丽2, 朱晓琳1
(1. 河南科技大学 林学院, 河南 洛阳 471000; 2.洛阳市隋唐城遗址植物园, 河南 洛阳 471002)
为开发无公害新型植物源除草剂,采用培养皿滤纸法,以高羊茅、白车轴草和紫苜蓿3种草坪植物为受体,依据种子发芽率、发芽指数、幼苗苗高和根长等指标的变化,结合化感效应指数的综合效应值,分析恶性杂草泽漆茎叶水浸提液的化感活性。结果表明:泽漆茎叶水浸提液对供试植物均有一定影响。随着浸提液浓度的增大,3种草坪植物种子的发芽率、发芽指数、活力指数及幼苗根长均呈逐渐下降趋势,相应化感效应指数显示,各指标都受到明显的抑制作用;幼苗苗高均呈先升后降的趋势,相应化感效应指数证明其受到低促高抑的化感效应。综合效应(SE值)显示,草坪植物种类不同,对泽漆茎叶浸提液的敏感程度不同,其中白车轴草最敏感,始终受到化感抑制作用,高羊茅和紫苜蓿在浸提液浓度小于6.25%时均表现出化感促进作用。
化感作用; 泽漆; 入侵植物; 综合化感效应指数
目前,植物的化感作用研究已成为化学生态学中最活跃的领域之一[1]。通过淋溶、挥发、根系分泌以及残体分解等方式,向环境释放化学物质,从而对周围植物产生直接或间接的作用,而此作用又在优势种的形成、群落演替以及植被恢复等方面扮演着重要角色[2]。成株化感作用的研究由于受到竞争和化感作用分离方法的限制,目前有关化感作用的研究主要集中在提取液对植物种子萌发和幼苗生长的影响方面[3-4]。泽漆(EuphorbiahelioscopiaL.)又名五朵云、五灯草,为大戟科大戟属一年生草本植物,分布于除新疆、西藏以外的全国各省区,常见生长于麦田及附近生境中,由于具有生命力和适应性强、繁殖系数大等特点,现已成为麦田中主要的恶性杂草之一[5-7]。岳建建等[5]研究发现,泽漆水浸提液对小麦幼苗生长具有明显的抑制作用。谢桂英等[8]研究表明,泽漆水浸提液对萝卜、白菜及莴苣3种蔬菜幼苗生长均产生了一定的抑制作用。而至今尚未见有关泽漆对草坪植物的化感作用研究。笔者结合茎叶浸提液处理高羊茅、白车轴草和紫苜蓿3种草坪植物种子,对受体种子萌发及生长情况进行分析,以期揭示泽漆对草坪草的化感效应,旨在为进一步阐明其入侵机制提供参考依据,同时也为开发无公害新型植物源除草剂提供依据。
1.1 试验材料
2014年4月,在洛阳市周山森林公园采集发育良好、无病虫害的泽漆植株,刷净灰土、剔除枯黄叶后带回实验室备用。受体植物为高羊茅(FestucaelataKeng ex E. Alexeev)、白车轴草(TrifoliumrepensL.)和紫苜蓿(MedicagosativaL.),种子来源于郑州华丰草业科技有限公司。
1.2 泽漆水浸提液的制备
将采集到的新鲜泽漆茎叶剪碎,称取250 g加入1 000 mL蒸馏水,常温下浸泡48 h,用双层纱布过滤即得25%的鲜样浸提液。同样的方法配置6.25%、12.5%、50%和100%的浸提液,4℃冰箱中保存待用。使用前取出放置一段时间,避免骤冷对种子造成影响。
1.3 种子萌发试验设计
采用培养皿滤纸法[9]进行种子萌发试验。供试植物种子用0.5%NaClO溶液消毒30 min,先后用自来水、蒸馏水各冲洗3次后,用滤纸将水吸干。置于铺有2层滤纸的培养皿中,每皿放置100粒种子,分别加入6 mL各浓度泽漆茎叶提取液(6.25%,12.5%,25%,50%,100%,以蒸馏水为对照),在21℃、12 h光照条件下的光照培养箱内培养,每个处理设3次重复。每24 h统计发芽种子数,第3天计算种子的发芽势,第7天计算种子的发芽率,并测量其幼苗的根长、苗高和鲜重。
发芽率=(发芽种子数/供试种子数)×100%
发芽指数=∑(Gt/Dt)
Gt表示第t天种子的发芽数,Dt代表相应的发芽天数。
活力指数=发芽指数×测得的整株幼苗鲜质量
参照Williamson等[10]提出的化感效应指数(RI, response index)衡量化感作用的类型和强度。RI=1-C/T(T≥C),或RI=T/C-1(T
1.4 数据分析
试验数据采用SPSS13.0进行统计分析,Duncan新复极法进行多重比较。
2.1 泽漆茎叶水浸提液对3种草坪植物种子发芽的影响
由表1看出,随着浸提液浓度的增加,3种草坪植物种子的发芽率、发芽指数均明显下降。浸提液浓度达100%时,高羊茅、白车轴草及紫苜蓿的发芽率分别较CK下降38.51%、86.07%和62.96%,发芽指数分别下降77.09%、96.32%和85.75%,其中均以白车轴草下降最大,表明其受到泽漆茎叶水浸提液的影响最显著。3种草坪植物种子的萌发均受到浸提液的化感抑制作用,且随着浸提体液浓度的增加抑制作用愈加明显。同一浓度处理下,白车轴草种子发芽率RI值的绝对值最大,表明其受到的抑制作用最强。
2.2 泽漆茎叶水浸提液对3种草坪植物幼苗生长的影响
2.2.1 幼苗苗高 从表2看出,部分处理3种草坪植物幼苗苗高大于CK,表明该处理下,浸提液对苗高的生长起到一定的促进作用,但随浸提体液浓度的增加,苗高均明显下降,表明促进作用有所降低,从苗高RI的变化也可证明。不同的是,浸提液浓度小于12.50%时,对高羊茅苗高生长起化感促进作用,大于25.00%则为化感抑制作用,而白车轴草和紫苜蓿均在浸提液浓度达100%时起化感抑制作用。
表1 不同泽漆茎叶水浸提液浓度3种草坪植物种子的发芽率和发芽指数
Table 1 Effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon seed germination rate and index of three turfgrass species
水浸提液浓度/%Concentration高羊茅F.elata发芽率/%发芽指数化感效应指数白车轴草T.repens发芽率/%发芽指数化感效应指数紫苜蓿M.sativa发芽率/%发芽指数化感效应指数0(CK)98.6722.180.0081.3327.470.0072.0020.630.006.2596.6719.80-0.1184.6723.83-0.1370.0020.62-0.0112.5096.0018.49-0.1783.3321.79-0.2167.3316.22-0.2125.0095.3317.77-0.1979.3317.52-0.3666.0013.75-0.3350.0088.6711.75-0.4766.007.84-0.7152.008.11-0.61100.0060.675.08-0.7711.331.01-0.9626.672.94-0.86
表2 不同泽漆茎叶水浸提液浓度3种草坪植物的幼苗苗高
Table 2 Effect of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon seedling height of three turfgrass species
水浸提液浓度/%Concentration高羊茅F.elata苗高/mm化感效应指数白车轴草T.repens苗高/mm化感效应指数紫苜蓿M.sativa苗高/mm化感效应指数0(CK)77.470.006.030.0017.470.006.2590.070.1412.170.5023.200.2512.5082.670.0611.070.4520.800.1625.0073.80-0.0410.430.4219.600.1150.0073.27-0.0510.170.4119.270.09100.0038.50-0.500.00-1.003.13-0.82
表3 不同泽漆茎叶水浸提液浓度3种草坪植物幼苗的根长
Table 3 Effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon root length of three turfgrass species
水浸提液浓度/%Concentration高羊茅F.elata苗高/mm化感效应指数白车轴草T.repens苗高/mm化感效应指数紫苜蓿M.sativa苗高/mm化感效应指数0(CK)90.730.0037.870.0050.130.006.2589.11-0.0224.37-0.3644.57-0.1112.5087.32-0.0417.63-0.5335.70-0.2925.0085.27-0.0610.50-0.7232.53-0.3550.0038.10-0.585.03-0.8719.47-0.61100.0018.63-0.790.00-1.000.83-0.98
2.2.2 幼苗根长 从表3看出,3种草坪植物的根长均明显小于CK,且表现出随浸提液浓度的增加呈逐渐减小的变化,根长RI值表明,3种草坪植物幼苗根长始终受到泽漆茎叶水浸提液的化感抑制作用,且这种抑制作用与浸提液浓度呈正相关。其中,同一处理下,以白车轴草根长RI值绝对值较大,表明其受到的抑制作用大于紫苜蓿。
2.2.3 幼苗鲜质量及活力指数 从表4可见,仅在浸提液浓度为6.25%时,高羊茅幼苗鲜重高于CK;其余处理下,3种草坪植物幼苗的鲜质量均明显小于CK,且均随浸提液浓度的增加呈下降趋势。由此表明,几种草坪植物的鲜质量整体受到浸提液的抑制影响。与CK相比,几种草坪植物幼苗的活力指数随浸提液浓度的增加呈逐渐下降趋势,其RI值也表明,3种草坪植物幼苗活力指数受到浸提液的化感抑制作用,且浸提液浓度愈大抑制作用愈强。
表4 不同泽漆茎叶水浸提液浓度3种草坪植物幼苗的鲜质量与活力指数
Table 4 Effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon seedling fresh weight and vigor index of three turfgrass species
水浸提液浓度/%Concentration高羊茅F.elata鲜质量/(mg/株)活力指数化感效应指数白车轴草T.repens鲜质量/(mg/株)活力指数化感效应指数紫苜蓿M.sativa鲜质量/(mg/株)活力指数化感效应指数0(CK)0.378.350.000.102.790.000.326.850.006.250.427.39-0.120.092.10-0.240.316.16-0.1012.500.356.65-0.200.081.96-0.290.305.01-0.2725.000.346.58-0.210.071.39-0.500.263.57-0.4850.000.212.49-0.700.060.47-0.820.181.46-0.78100.000.140.71-0.920.000.00-1.000.040.13-0.98
表5 不同泽漆茎叶水浸提液浓度3种草坪植物的综合效应
Table 5 Synthetic effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon three turfgrass species
水浸提液浓度/%Concentration高羊茅F.elata白车轴草T.repens紫苜蓿M.sativa0(CK)0.000.000.006.250.01-0.050.0112.50-0.05-0.07-0.1125.00-0.09-0.18-0.2050.00-0.36-0.37-0.39100.00-0.65-0.97-0.85
2.3 泽漆茎叶水浸提液对3种草坪植物的综合效应
从表5看出,泽漆茎叶水浸提液对高羊茅和紫苜蓿的综合效应呈低促高抑的化感作用,且2种草坪植物均在浸提液浓度低于6.25%为促进作用,而对白车轴草则始终呈化感抑制作用。综合效应(SE)指数的绝对值随浸提液浓度的增加而增大,表明抑制作用逐渐增强。在浸提液浓度大于6.25%而小于50.00%的范围内,不同处理下,3种草坪植物中以紫苜蓿SE绝对值最大,表明其受到抑制作用最强,而浸提液浓度达100.00%时,又以白车轴草受到的抑制作用最强。
化感作用普遍存在于自然界,是植物长期自然选择的结果,同时也是植物提高自身生存能力的重要手段之一[12]。诸多研究表明,植物化感作用对受体的影响主要表现在种子萌发率、根长、苗高以及生物量等方面[13-15]。本研究以上述几个方面作为泽漆化感作用强度的检测指标,并以综合化感效应对3种草坪植物进行评价,这较其他仅有两个或三个指标的相关研究更全面。植物对受体的化感作用普遍存在低促高抑的现象[16-18],泽漆茎叶水浸提液对3种草坪植物种子萌发及幼苗生长整体呈现这一规律,但不同浓度浸提液对不同受体的不同检测指标的具体影响有差异。
种子萌发对物种的更新至关重要,受体植物种子发芽率的下降会降低其在群落中的多度和早期竞争力,而相应的提高入侵植物对地上和地下资源的竞争能力[4,19]。研究表明,泽漆浸提液对3种草坪植物种子发芽率和发芽指数均呈明显的化感抑制作用,且随浸提液浓度的增加抑制作用增强。说明,泽漆通过化感作用对周围植物种子的萌发起到一定的抑制作用,在提高自身对周围环境资源竞争力的同时,达到迅速蔓延的效果。
幼苗生长阶段是植物生命周期中较为关键的时期,对植物的形态建成有直接影响,也是对外界逆境较敏感的时期[20]。在对幼苗生长化感效应的研究中,3种草坪植物中以高羊茅苗高生长对浸提液最敏感,当浸提液浓度大于25.00%时即表现出化感抑制作用,而白车轴草和紫苜蓿均在浸提液浓度达到100.00%时才收到明显的抑制作用。与苗高不同,3种草坪植物幼苗根长的生长均受到明显的抑制作用,且随浸提液浓度的增加抑制作用愈强。这可能与植物幼根最先接触到化感物质有关,这也与前人的研究结论一致[4,21]。从综合效应(SE值)可以看出,浸提液对供试植物整体表现出低促高抑的化感作用,而植物种类不同,转变的浓度值有所不同,这可能与其对泽漆茎叶水浸提液的敏感程度不同有关。总体而言,3种草坪植物的生长过程中,草坪中的泽漆必须得以及时彻底的清除,尤其是对其较为敏感的白车轴草。
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(责任编辑: 刘 海)
Allelopathic Effects of Water Extracts from Stem and Leaf ofEuphorbiahelioscopiaon Seed Germination and Seedling Growth of Three Turfgrass Species
WANG Ning1, WANG Lei1, FENG Mengdi1, YUAN Meili2, ZHU Xiaolin1
(1.CollegeofForestry,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang,Henan471000; 2.LuoyangBotanicGardenofSui&TangDynastiesRelics,Luoyang.Henan471002,China)
The germination rate, germination index, seedling height and root length ofF.elata,TrifoliumrepensandMedicagosativaseeds cultured in filter paper method with water extract from stem and leaf ofE.helioscopiawere determined to study the comprehensive allelopathic effects of water extract from stem and leaf ofE.helioscopiaand to develop new plant herbicides with pollution-free. The results showed that water extract fromE.helioscopiahas the certain effect on tested lawn species. The germination rate, germination index, seedling height and root length of three lawn plant species show a gradual decline trend with increase of water extract compared with CK. The index of relevant allelopathic effect indicates that different indexes are inhibited obviously. Seedling height shows a first rising and then decline trend. The integrated effect (SE value) showed that different lawn species has different sensitive degree to water extract ofE.helioscopia, of which, Trifolium repens is most sensitive to water extract ofE.helioscopia. The water extract fromE.helioscopiawith <6.25% concentration promotes the allelopathic effect onF.elataandM.sativa.
allelopathic effect;Euphorbiahelioscopia; invasive plant; synthetical allelopathic index
2014-10-26; 2015-05-02修回
河南科技大学2014年大学生SRTP项目“洛阳地区入侵植物种类调查及化感作用研究”(2014271)
王 宁(1979-),男,讲师,博士,从事园林植物抗逆性研究。E-mail: 475662628@qq.com
1001-3601(2015)05-0235-0054-04
S311
A