中国产3种水韭叶舌形态结构的比较研究

赵国华,严岳鸿,刘保东

(1 哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室,哈尔滨 150025;2 上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海 201602)

中国产3种水韭叶舌形态结构的比较研究

赵国华1,2,严岳鸿2,刘保东1*

(1 哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室,哈尔滨 150025;2 上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海 201602)

以中国产3种水韭的成熟叶片基部为实验材料,采用石蜡切片法,详细观察3种水韭的叶舌结构,建立各自叶舌的立体模型,探讨3种水韭间的亲缘关系,并比较了中国特产水韭与中亚及北美水韭的演化关系。结果显示:(1)3种水韭叶舌结构主要分为舌片、舌足和横带三部分。(2)中华水韭与东方水韭舌片均为三叉型,有主侧舌片之分,足角均为卵圆形,舌足与叶轴平行,而云贵水韭长鼻形,无主侧舌片之分,足角为三角形,舌足与叶轴有一定的角度。(3)中华水韭与云贵水韭的舌足侧面观为长椭圆形,东方水韭舌足侧面观为肾形。研究认为,中华水韭与东方水韭的亲缘关系较近,二者与云贵水韭亲缘关系较远;叶舌是水韭类的溯祖形态,其结构复杂,特征稳定,种间差异明显,应该作为水韭分类的重要依据。

水韭;叶舌;三维结构;系统特征

水韭亚门(Isoephytina)是古老的维管植物,系统演化相对孤立,只与石松类和卷柏类的关系较近,现代仅存的水韭科(Isoetaceae)植物只有60种左右,都是孑遗物种,零散分布在北半球的亚热带地区,起源中心尚不明确,都是小型的多年生草本、湿生或水生蕨类,是研究维管植物起源演化以及远古生态、地貌变迁及湿地保护等学科的重要物种[1]。东方水韭(Isoetesorientalis)与中华水韭(I.sinensis)形态相似、地理分布重叠,都特产于长江中下游,云贵水韭(I.yunguiensis)特产于云贵高原,3种水韭都是中国大陆重要地区古气候和古生态变迁的见证者[2]。但在近几十年中国经济活动的剧烈干扰下,3种水韭的野生种群急剧衰退,都成为国家一级保护野生植物[3],中华水韭更是已经极度濒危[4]。

以往对水韭的研究多集中在系统分类[5-6]、生理生态[7-8]、分子遗传[9-10]、形态解剖[11]及孢粉学[12]等方面,由于水韭类根茎叶及孢子囊等的结构都很简单,但叶舌的形态结构精细而复杂,对水韭叶舌的研究历来都受到较多的关注。自Solms-laubach首次描述了与水韭相近的鳞木属(Lepidodendron)的叶舌[13]后,很长时间一直认为叶舌和异型孢子是密切相关的,纽约原始鳞木(LeclercqiacomplexaBanks)叶舌的发现,又推翻了这种相关性的假设[14-15];Pant在细致比较了卷柏类和水韭类叶舌的位置、大小后,认为叶舌具有古生物演化的特殊信息[16];尽管不同学者推测叶舌能够保护叶原基[17]、分泌水和粘液使孢子囊和幼叶保持湿润[18-20]、运输营养[16-18]、储存水分[19-20]、抑菌[21]等,但由于多数水韭种类缺乏叶舌的详细资料,其生理功能尚无可信的结论[21]。

Shane比较了印度3种水韭和北美3种水韭在叶舌立体结构的种间异同后认为,不仅叶舌的种间差异明显而稳定,而且不同地区间的叶舌和缘膜等也各有规律,如北美产水韭的缘膜发达且宿存,亚洲产水韭没有缘膜[20,22]。李范在连续观察了中华水韭个体发育早期的叶舌形态特征后指出叶舌与叶片来自同一原基,叶舌最初的发育速度甚至快于叶片发育,早期还有缘膜出现,只是随着植株的成长,缘膜在后来发育的叶片中逐渐缩小直至消失[23]。本研究通过连续石蜡切片详细观察了中华水韭(I.sinensis)、东方水韭(I.orientalis)、云贵水韭(I.yunguiensis)叶舌的立体结构特征,并建立了各自的三维模型,探讨了中国特产水韭的亲缘关系,比较了中国与中亚及北美等水韭的系统演化关系,为探讨叶舌的生理功能提供了直观的形态学依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

3种水韭(中华水韭、东方水韭和云贵水韭)的相关信息见表1。凭证标本现存于哈尔滨师范大学植物标本室(HANU)。

1.2 方 法

3种水韭的实验材料均同于人工繁殖第三代苗的中华水韭[2],都栽培于哈尔滨师范大学温室(126°32′59″E,45°52′06″N)。在Olympus-SZX10解剖镜下,截取发育成熟叶片的基部,选择完整的叶舌,辅以番红滴染,观察叶舌的外部形态拍照;精确切取叶舌所在区域的叶片基部,经FAA固定后,按照图1所示分别做横向(X)和纵向(Y)的石蜡连续切片,切片厚度为8 μm,番红固绿对染,中性树胶封片,用Olympus-BX53显微镜观察拍照。选取X1～X4和Y1～Y5的典型照片排版。用CATIA制图软件绘制3种水韭叶舌的立体模型。实验中所有数值均为10个随机统计数的平均值。

表1 材料来源

图1 3种水韭叶舌切片编号三角区示叶舌表面,X线示横切片位置,Y线示纵切片位置

2 观察结果

3种水韭的叶舌都包括舌片、舌足和横带三部分,舌片包括主舌片和左右侧舌片,在舌足基部的两段向上延伸出足角。

中华水韭叶舌(图版Ⅰ,1～9)的舌片高4 700 μm,宽3 000 μm。主舌片高4 300 μm,侧舌片高3 200 μm,裂口深860 μm,整体呈三叉形状。主舌片与侧舌片连接处较薄,易撕裂。侧舌片基部呈耳垂状,主舌片基部被叶片组织埋入叶内部,叶唇宽800 μm(图版Ⅰ,1)。舌足侧面观长椭圆形(图版Ⅰ,2),正面观为凹字型,舌足基部的两边向上延伸成足角。横带向舌片基部方向突起呈拱桥状,连接舌片与舌足。舌足平行于叶轴,被鞘细胞紧密包围,侧舌片尖端1～2层细胞厚,中部3～4层细胞厚(Y1,图版Ⅰ,2)。舌足近轴面中央向内凹陷,且凹陷处中央向外伸出有一定长度的横带,凹陷外的上下舌足区域厚度相近,横带向上倾斜延伸与舌片腹侧相连(Y2,图版Ⅰ,3)。Y2至Y3间,横带与舌足的连接处逐渐下移。横带与舌足基部相连,舌片基部与横带的厚度相近,但薄于舌足基部(Y3,图版Ⅰ,4)。舌足的第二个足角出现的长轴对称(Y4,图版Ⅰ,5)。Y4与Y5间横带与舌足的连接处从舌足基部逐渐上移,位置和结构与横带前部对称。Y4和Y5分别以Y3为中心,与Y2和Y1对称。舌片中部较厚,边缘较薄,舌足的两个足角成卵圆状,近轴面内凹(X1,图版Ⅰ,6)。舌片通过横带与足角内凹的中央连接,此截面的舌片厚度较X1切面增厚1倍(X2,图版Ⅰ,7)。舌片的耳垂状底部1～2层细胞厚,舌足扁平;横带基部呈碗形,厚度大于舌足厚度,在足角的近中央导管处相连;舌足完全嵌在叶片的内部,两足角已失去最初的明显特征(X3,图版Ⅰ,8)。舌足底部中间薄,两边向上呈弧度,较中间略厚,微哑铃状(X4,图版Ⅰ,9)。中华水韭舌足宽2 370 μm,高1 750 μm,足角高1 370 μm。

东方水韭舌片高4 700 μm,宽3 000 μm,主舌片高3 000 μm,左右侧舌片高3 200 μm,裂口深350 μm,整体呈三叉形状,侧舌片基部呈耳垂状,叶唇宽800 μm(图版Ⅰ,10)。舌足正面观为凹字型,舌足基部的两边向上各分裂成2个足角。横带将舌片与舌足相连,并向舌片基部方向突起呈拱桥状。舌片尖端为1～2层细胞厚,向基部逐渐增厚,舌足侧面观肾形,与叶轴平行(Y1,图版Ⅰ,11)。圆滑向上的横带将舌片与舌足相连;横带较短,厚度薄于舌片,而舌足基部与主舌片厚度相近(Y3,图版Ⅰ,12)。主舌片为6～10层细胞厚,侧舌片只有1～3层细胞厚,舌片基部被叶唇包裹。舌足的2个足角呈卵圆形(X1)。较短的横带与远轴面有小突起的足角连接,呈放射状(X2,图版Ⅰ,13)。舌足与轴面平行,横带厚度小于舌足厚度(X3,图版Ⅰ,14)。东方水韭舌足宽1 250 μm,高1 120 μm,足角高810 μm。东方水韭叶舌的其他特征与中华水韭基本相同。

云贵水韭的叶舌整体长鼻形,舌片高5 000 μm,宽3 500 μm。叶唇宽800 μm,没有明显的主舌片与侧舌片之分(图版Ⅰ,15)。足角向近轴面倾斜,横带横向延伸将舌片与舌足相连(Y2,图版Ⅰ,16)。舌片10～15层细胞厚,足角呈三角形状,2个足角放射状排列,角尖靠近中央维管束,略呈倒V形(X1,图版Ⅰ,17)。横带厚度约为舌片的1.5～2倍(图版Ⅰ,18)。云贵水韭舌足宽2 250 μm,高1 500 μm,足角高1 120 μm。在云贵水韭成株的叶舌上偶尔能发现特殊的结构,即与舌片相连处的横带上会形成圆形空腔,且空腔内有一细胞团(图版Ⅰ,19)。云贵水韭叶舌的其他特征与中华水韭基本相同。

根据横纵方向的连续切片,分别建立中华水韭、东方水韭、云贵水韭叶舌形态的三维模型,如图2。

图2 3种中国产水韭叶舌的三维模型1.东方水韭;2.中华水韭;3.云贵水韭

表2 不同地区6种水韭舌足的部分特征与倍性的比较

根据Shane等[22]的研究结果以及本实验数据,将已知舌足大小和倍性等的北美产3种水韭和中国产3种水韭列如表2。

一个月之后，孟导好不容易淡忘了自己“鬼打眼”的经历。现在的孟导还是时不时就到叶总的店里闲逛，不过老贾再也没在古董市场里露过脸。至少眼不见心不烦。反正那些古币都是些便宜货，只是可惜了钱盒子。

3 讨 论

中华水韭与东方水韭舌片均为三叉型,有主侧舌片之分,足角均为卵圆形,舌足与叶轴平行,而云贵水韭长鼻形,无主侧舌片之分,足角为三角形,舌足与叶轴有一定的角度,所以本文认为中华水韭与东方水韭的亲缘关系较近,共同与云贵水韭亲缘关系较远。由于叶舌的形态特征完全支持形态学[24]、细胞学[25]、孢粉学[26]、遗传学[27]等共同主张的三者的亲缘关系,笔者认为叶舌是水韭类的溯祖形态[28],结构复杂,特征稳定,种间差异明显,应该作为水韭分类的重要依据。

Liu等[24]根据大、小孢子的表面纹饰、染色体的倍性及叶舌形状这些特征,将以前认为是中华水韭的浙江松阳产水韭发表为新种东方水韭。本研究观察到中华水韭的舌足侧面观为长椭圆形,而非东方水韭的肾形,舌片的厚度是中华水韭小于东方水韭,而中华水韭的足角基部间距、横带长短和粗细均大于东方水韭,二者之间有着显著而稳定的差异,这种差异支持了Liu等[24]的观点。

Shane等[22]认为北美产3种水韭即Isoetesvirginica,I.melanopoda,I.tennesseensis三者,其舌足的种间差异相对稳定。结合本研究结果,I.virginica最接近中华水韭:两者的足角均为卵圆形,舌足侧面观椭圆形,横带较粗,舌足的轴与叶轴几乎平行,只在舌足的大小上,I.virginica与东方水韭相近。I.tennesseensis最接近云贵水韭:两者的足角均为三角形,舌足向叶轴倾斜。因此笔者认为美国产的3种水韭中,只有I.virginica与中国产水韭的亲缘关系较近。

Sharma等[20]比较了印度产3种水韭(Isoetescoromandelina,I.rajasthanensis,I.reticulata)舌足形态的差异性,都与中国产3种水韭有较大的不同:印度产水韭舌片的宽度与舌足宽度比在0.3左右,中国产水韭舌片的宽度与舌足的宽度比约为1.5;印度产水韭足角的形状有I.coromandelina的锚形足角、I.rajasthanensis的球形足角和的I.reticulata梭形足角。Shane等[22]认为I.rajasthanensis接近美国产水韭,笔者从足角的形状、舌片与舌足宽度比等因素分析,认为I.reticulata与中国产水韭较为相似。

Shane等[22]认为北美产水韭舌足大小存在较大差异可能由于是染色体的倍性不同或环境差异。Smith[29]认为高倍体植物的细胞大小和器官大小,通常大于低倍体植物,但中国产3种水韭的倍性和舌足宽度、足角高度之间没有相关性,因此,他们的观点不能用来解释中国产水韭的种间关系。此外,3种北美产水韭I.tennesseensis、I.virginica和I.melanopoda分别为水生、两栖和陆生[22],容易理解较大的生态差异可能导致叶舌的较大差别,但中国产3种水韭均为水生[30]。如果说叶舌的差异一定与生态环境的差异有关,那么,能够接受的是中华水韭和东方水韭都生活在长江中下游的低海拔地区,云贵水韭分布在海拔1 200～2 200 m的云贵高原[30],海拔高度才是中国产水韭叶舌差异的主要决定因素。

Bhambie[31]提出叶舌主要分为两个部分,一是裸露于叶片表面的舌片,二是埋生于叶片组织中的舌足以及连接舌片和舌足的横带。根据叶舌各部分的位置、形态和可能的生理功能,笔者主张将叶舌分为三部分:一是裸露于叶片表面的舌片,二是埋生于叶片组织内的结构复杂的舌足,三是连接舌片和舌足的横带。在叶舌生理功能方面,综合前人的众多推测[16-21],依据切片观察叶舌各部分的组织或细胞特征,笔者认为叶舌3个部分各有不同的生理功能:舌片的功能是分泌、抑菌及覆盖性保护;舌足的功能是吸收并储存水分和养分;横带的生理功能是物质输导和机械支撑。三者协同作用的结果,既能分泌抑菌物质、水分以及代谢废物,实现自我保护和生理代谢平衡,又能像小麦的浆片一样,通过存储水分的多少,实现对叶片开闭的调节。

云贵水韭叶舌基部之所以偶尔会出现空穴结构,可能是叶舌分化的调控机制比较特殊而易于产生异常调控,也可能是水韭的古老系统学性状在个体发育中的返祖性重演。

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图版说明:

CL.主舌片;SL.侧舌片;L.舌片;G.舌足;Me.横带;Co.足角;I.叶唇;V.维管束

1～9.中华水韭叶舌:1.光镜下舌片的正面观;2.Y1切面示舌足侧面观;3.Y2切面示横带与舌片和舌足相连;4.Y3切面示横带连至舌足基部;5.Y4切面示舌足的第二个足角;6.X1切面示舌片和舌足2个足角的顶面观;7.X2切面示横带连接足角和舌片;8.X3切面示横带基部和舌足;9.X4切面示舌足基部。10～14.东方水韭叶舌:10.光镜下舌片的正面观;11.Y1切面示舌足侧面观;12.Y3切面示横带连至舌足基部;13.X2切面示横带连接足角和舌片;14.X3切面示横带基部和舌足。15～19.云贵水韭叶舌:15.光镜下舌片的正面观;16.Y2切面示横带与舌片和舌足相连;17.X1切面示舌片和舌足2个足角的顶面观;18.X2切面示横带连接足角和舌片;19.横带特殊现象。

Explanation of plate:

Plate Ⅰ Morphology of three Chinese Isoetes ligules

CL.Central tongue;SL.Side tongue;L.Tongue;G.Glossopodium;Me.Medimoles;Co.Cornu;I.Labium;V.Vascular trace

Fig.1-9.I.sinensisligule:

Fig.1.The front view of the tongue under light microscope;

Fig.2.The side view of glossopodium in Y1section;

Fig.3.Y2section shows that the medimoles connects tongue with glossopodium;

Fig.4.Y3section presents that medimoles is connected to the basal region of the glossopodium;

Fig.5.Y4section shows another cornu of glossopodium;

Fig.6.X1section illustrates a top-down view of tongue and the two cornua of glossopodium;

Fig.7.X2section indicates that the medimoles connects cornu and tongue;

Fig.8.X3Section shows the base of medimoles and glossopodium from a front view;

Fig.9.X4section presents the base of the glossopodium.

Fig.10-14.I.orientalisligule:

Fig.10.The front view of the tongue under light microscope;

Fig.11.The side view of glossopodium in Y1section;

Fig.12.Y3section presents that medimoles connects to the basal region of the glossopodium;

Fig.13.X2section shows that the medimoles connects tongue with glossopodium;

Fig.14.X3Section shows medimoles base and glossopodium.

Fig.15-19.I.yunguiensisligule:

Fig.15.The front view of the tongue under light microscope;

Fig.16.Y2section shows that the medimoles connects tongue with glossopodium;

Fig.17.X1section illustrates a top-down view of tongue and the two cornua of glossopodium;

Fig.18.X2section indicates medimoles connects cornu and tongue;

Fig.19.Special phenomenon of medimoles.

图版 Ⅰ Plate Ⅰ

(编辑:潘新社)

Comparative Morphology of Three ChineseIsoetesLigules

ZHAO Guohua1,2,YAN Yuehong2,LIU Baodong1*

(1 Harbin Normal University,Key Laboratory of Plant Biology,College of Heilongjiang Province,Harbin 150025,China;2 Shanghai Chenshan Plants Science Research Center,Chinese Academy of Science,Shanghai 201602,China)

In this paper,the base of mature leaves of three ChineseIsoetesare used as experimental materials.With the method of paraffin technology,we observed three ChineseIsoetesligules in detail to build their own stereoscopic models,and analyzed the genetic relationship between them.They were compared with Central Asia and North AmericanIsoetesligules to discuss the evolutionary relationship.The results show that:(1)All three ChineseIsoetesligules had tongue,glossopodium and medimoles.(2)BothIsoetessinensisandI.orientalisligules had side tongue like halberd-shape,oval-shape cornua and glossspodium paraller with leaf axis.Oppositely,I.yunguiensishad long nose-shape tongue without side tongue,triangular cornua and glossopodium angled with leaf axis.(3)The lateral view ofI.sinensisandI.yunguiensisglossoposium were oblong,butI.orientaliswas reniform.The study suggests that the genetic relationship betweenIsoetessinensisandI.orientalisis close,and they two are distant withI.yunguiensis.The ligule should be coalescent form ofIsoetes.With its complex structure and stable obvious difference,ligule is suggested to be a important gist inIsoetesclassification.

Isoetes;ligule;stereoscopic structure;system character

1000-4025(2015)04-0730-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.04.0730

2014-10-10;修改稿收到日期:2015-02-10

国家自然科学基金(31170294)

赵国华(1990-),女,硕士,主要从事植物学实验工作。E-mail:zhaoguohua1990@163.com

*通信作者:刘保东,教授,主要从事孢子植物学科研及教学工作。E-mail:99bd@163.com

Q944.56

A