熟悉性能够支持联结记忆：一体化编码的作用*

郑志伟 李 娟 肖凤秋

(1中国科学院心理研究所心理健康重点实验室老年心理研究中心, 北京 100101)(2中国科学院大学, 北京 100049) (3北京师范大学发展心理研究所, 北京 100875)

1 引言

情景记忆是对特定时间和地点发生的事件的记忆(Tulving, 1985)。情景记忆可以划分为项目记忆(item memory)和联结记忆(associative memory),前者是对单个项目的记忆, 后者是对项目与项目(item-item)、项目与背景信息(item-context)之间的关系的记忆。双加工理论认为项目记忆和联结记忆涉及不同的认知加工过程。项目记忆既可以通过熟悉性(familiarity)来完成, 也可以通过回想(recollection)完成; 而联结记忆只能通过回想来实现。熟悉性是一种基于熟悉强度连续变化的自动化加工过程, 发生速度较快, 反映的是人们对单个项目的知道感(feeling of knowing), 无法提取与事件相关的细节信息(如, 时间、地点等)。回想则是一种全或无的阈限加工过程, 发生速度较慢,能够提取事件发生时的细节信息(Yonelinas, 2002;Yonelinas, Aly, Wang, & Koen, 2010)。

考察联结记忆的常用实验范式包括联结再认任务和来源记忆任务。联结再认考察的是个体记忆两个项目是否共同出现过的能力。学习阶段呈现的是项目对(如, 词对, 图片对, 面孔对等), 测验阶段需要被试区分两种类型的项目对, 即旧项目对(与学习过的项目对相同)和重组项目对(学习过的项目对重新组合后的配对)。因为旧项目对和重组项目对的项目熟悉性是相同的, 所以只有回想才能提取其中的关系信息(Cohn, Emrich, &Moscovitch, 2008)。对于来源记忆而言, 学习阶段要求被试学习项目以及与之对应的背景或来源信息(如, 颜色, 空间位置, 方向等), 在测验阶段,被试需要提取与旧项目相关联的来源信息, 一般认为只有回想能够支持来源信息的提取(Diana,Yonelinas, & Ranganath, 2007; Yonelinas, 2002)。

然而, 联结记忆只依赖于回想的观点受到了挑战。一体化假说(unitization hypothesis)认为, 当刺激材料在编码阶段得到一体化加工后, 熟悉性也能够支持联结记忆的提取过程(Quamme, 2004;Yonelinas, Kroll, Dobbins, & Soltani, 1999)。该假说已经被大量研究所证实(Bader, Mecklinger,Hoppstadter, & Meyer, 2010; Diana, Van den Boom,Yonelinas, & Ranganath, 2011; Diana, Yonelinas, &Ranganath, 2008, 2010; Giovanello, Keane, &Verfaellie, 2006; Jäger, Mecklinger, & Kipp, 2006;Quamme, Yonelinas, & Norman, 2007; Rhodes &Donaldson, 2007, 2008; Wiegand, Bader, & Mecklinger, 2010)。一体化(unitization)是指两个或多个分离的项目被整合成单一、整体的单元(unit)的过程(Graf & Schacter, 1989)。一体化加工的优势在于, 一旦刺激材料在学习阶段被编码为一体化表征, 那么在提取阶段, 只要呈现一部分信息, 其整体表征就有可能被全部激活。例如, 将一个项目(如, “衬衫”)和一种来源信息(如, “蓝色背景”)放到一起学习时, 个体可以将颜色信息作为项目本身的基本特征进行编码(如, “一件蓝色的衬衫”),此时项目信息和来源信息被编码为一个一体化表征。在提取阶段, 当呈现“衬衫”时, “蓝色衬衫”就有可能得到全部提取。此时, 熟悉性也能够支持与该项目对应的颜色信息的提取, 而回想则不再是必需的过程。

考察一体化编码对熟悉性在联结记忆提取过程中的贡献大小的影响, 对于完善双加工理论,并推动情节记忆认知和神经机制的研究具有重要作用。接下来, 本文将首先介绍联结记忆依赖于回想的实验证据, 然后评述验证一体化假说的实验研究, 以及一体化加工涉及的神经基础, 最后指出以往研究存在的问题和未来的研究方向。

2 联结记忆依赖于回想的实验证据

当前, 研究者普遍认为联结记忆表征的提取主要依赖于回想。这一观点得到了大量的行为学、ERP、脑损伤以及神经成像研究证据的支持。

联结记忆和项目记忆具有不同的遗忘特征(Sadeh, Ozubko, Winocur, & Moscovitch, 2014)。联结记忆容易受到长延迟时间(学习和测试之间的时间间隔)的影响; 项目记忆容易受到短延迟时间内干扰项目的影响。例如, Brubaker和Naveh-Benjamin (2014)发现, 随着学习和测试之间的延迟时间(10分钟 vs. 1天)的增加, 联结再认成绩要比项目再认成绩的下降程度更大。原因在于依赖于回想的联结记忆的遗忘速度较慢, 而敏感于熟悉性的项目记忆的遗忘速度较快(Yonelinas & Levy,2002)。

接受者操作特征法(Receiver Operating Characteristic, ROC)和记得/知道(Remember/Know, R/K)范式可以用于直接考察回想和熟悉性在记忆提取中的贡献大小(Wixted & Squire, 2010)。两项早期的研究直接证明了联结再认主要依赖于回想。Yonelinas (1997) 比较了项目再认和联结再认的ROC曲线。结果显示, 熟悉性以及回想均支持项目再认, 但只有回想支持联结再认。Hockley和Consoli (1999)使用R/K范式得到了相似的结果。该研究发现, 联结再认表现为更多的与回想相关的“记得”反应。

事件相关电位(Event-related Potentials, ERP)研究已经发现了分别与熟悉性和回想相关的新旧效应(Old/new effect), 表现为正确再认的旧项目比正确拒绝的新项目诱发更正的ERP波形。它们分别是与熟悉性相关的早期额区新旧效应(mid-frontal old/new effect), 出现在项目呈现后约300-500 ms1当前, 关于额区新旧效应所指示的意义还存在争议。有研究者认为该新旧效应反映的是内隐的概念启动(conceptual priming), 而不是外显的熟悉性, 请参考郭春彦、高传吉和李兵兵(2013)的详细论述。, 主要分布在额中部位; 以及与回想相关的顶区新旧效应(left parietal old/new effect),出现在项目呈现后约500～800 ms, 主要分布在左侧顶区(Friedman, 2013; Rugg & Curran, 2007)。已有ERP研究发现, 项目再认任务既可观察到额区新旧效应又可观察到顶区新旧效应, 表明熟悉性和回想均可支持项目再认, 但是联结再认任务却只观察到了与回想相关的顶区新旧效应, 支持联结再认依赖于回想的观点(Donaldson & Rugg,1998, 1999)。此外, 来源记忆ERP研究结果显示,正确的来源判断比错误的来源判断诱发更大的顶区新旧效应, 表明回想在来源记忆中的重要作用(Diana et al., 2011; Wilding & Rugg, 1996)。

脑损伤研究(Holdstock, Mayes, Gong, Roberts,& Kapur, 2005; Mayes, Montaldi, & Migo, 2007;Opitz, 2010; Turriziani, Fadda, Caltagirone, &Carlesimo, 2004)发现, 由海马(hippocampus)损伤导致的回想受损而熟悉性相对保留的遗忘症患者,其项目再认成绩保持稳定, 而联结再认成绩却有极大下降, 反映了联结记忆对回想的依赖性。随后的功能磁共振成像(fMRI)研究进一步发现, 相对于项目记忆, 联结记忆的编码(Addis, Giovanello,Vu, & Schacter, 2014; Chua, Schacter, Rand-Giovannetti, & Sperling, 2007; Staresina & Davachi,2009)和提取(DeMaster, Pathman, & Ghetti, 2013;Giovanello & Schacter, 2012)能够更强的激活海马区域。海马对于回想起关键作用, 海马体积萎缩会直接导致联结再认成绩的下降(Troyer et al.,2012)。

上述研究结果一致表明回想对联结记忆提取的重要性。因此, 很多研究都通过将联结记忆任务和项目记忆任务作比较, 来专门考察回想的认知神经机制(Diana et al., 2007; Genon et al., 2013)。

3 熟悉性能够支持联结记忆的实验证据

尽管研究者普遍认为只有回想可以支持联结记忆, 然而, 一体化假说开始挑战这一观点。该假说认为, 当联结信息在编码阶段得到一体化加工,形成一体化表征(unitized representation)时, 熟悉性也能够参与联结记忆的提取过程(Quamme,2004)。研究者通常利用实验材料本身的固有特征,或使用定义法、交互表象法来实现对刺激材料的一体化编码, 然后通过R/K范式, ROC法或ERP方法计算熟悉性在联结记忆提取过程中的贡献大小, 来验证一体化假说。

3.1 利用实验材料的固有特征操纵一体化水平

Yonelinas等(1999)考察了面孔特征联结再认任务的ROC曲线。研究者操纵了人类面孔的外围特征(如, 头发, 耳朵等)和中心特征(如, 眼睛, 眉毛, 鼻子等)的组合情况, 要求被试区分旧面孔(外围特征和中心特征与学习阶段保持一致)和重组面孔(如, 将一张面孔的外围特征和另一面孔的中心特征重新组合)。结果显示, 与上下倒置呈现相比, 只有当面孔直立呈现时, 熟悉性才会贡献于联结再认。面孔直立呈现和上下倒置呈现的区别在于, 前者利于个体对面孔的中心特征和外围特征进行整体加工, 从而形成一个完整的构型(configuration), 而后者会导致个体对面孔各部分特征进行关系加工, 难以形成整体表征。该研究表明当面孔的各部分特征能够整合到一起, 形成单一面孔时, 熟悉性对联结再认的贡献增强。

复合词(compounds)是一种典型的容易形成一体化表征的语言材料。复合词由两个无关的词语组成(如, 交通—堵塞), 但由于在日常生活中经常共同出现, 具有很强的前实验联结强度(pre-experimental association), 因而容易形成一体化概念表征。Giovanello等(2006)考察了复合词和不相关词对(unrelated word pairs, 如, 医生—池塘)的联结再认。研究者通过R/K范式发现, 在复合词的再认判断上, 与不相关词对相比, 熟悉性的贡献更大。另外, 研究者发现, 内侧颞叶损伤导致回想受损的遗忘症患者, 在复合词上的联结再认成绩比在不相关词对上的成绩更好。由于遗忘症患者的熟悉性过程有所保留, 其在复合词的联结再认成绩得到改善, 证明了复合词在编码阶段所形成的一体化表征可以基于熟悉性进行提取。

Rhodes和Donaldson (2007)进一步使用事件相关电位技术比较了复合词与非复合词对的联结再认。与联结再认的行为研究不同的是, ERP研究在提取阶段除了给被试呈现旧词对和重组词对以外, 还引入了新词对。通过比较旧词对和新词对诱发的ERP波形差异, 可以获得类似于项目再认ERP研究中的典型新旧效应。研究结果显示, 与熟悉性相关的早期的额区新旧效应只在复合词条件下出现, 而与回想相关的顶区新旧效应在各种词对间没有差异, 表明复合词这种容易形成一体化表征的刺激材料还可以基于熟悉性进行联结再认。

除了复合词外, 语义相关词对(semantically related word pairs)也是易形成一体化表征的语言材料。语义相关词对通常分为两种, 即范畴词对(categorical word pairs, 如, 演员—歌手)和主题词对(thematic word pairs, 如, 歌手—舞台)。由于词对之间具有语义关联, 因而利于个体在编码过程中将其整合到同一类别或同一语义背景下。Greve,van Rossum和Donaldson (2007)发现, 范畴相关词对能够形成一体化表征, 进而增强熟悉性在联结再认中的作用。在该研究中, 研究者比较了范畴词对和不相关词对的联结再认。在学习阶段,范畴词对出现之前先呈现一个与之语义一致的范畴名称(如, 动物：兔子—老鼠); 在不相关词对出现之前先呈现一个与之语义不一致的范畴名称(如, 植物：皮球—收音机)。ERP结果显示, 范畴词对诱发了更大的额区新旧效应, 而两种词对诱发的顶区新旧效应却没有显著差异。这表明, 范畴词对容易得到一体化编码, 进而还可以基于熟悉性进行联结再认。

在配对联结再认研究中, 除了使用词汇材料外, 还有研究者使用面孔材料考察了一体化效应(Jäger et al., 2006)。与Yonelinas等(1999)的研究的不同之处在于, Jäger等人操纵的是面孔间的关系, 而不是面孔内部特征的关系。研究者同样在学习阶段设置了两种条件：一体化条件下, 面孔对由同一个人的两张相似程度不同的合成面孔(morphed faces)组成, 因此更容易得到一体化加工, 形成单个概念表征; 非一体化条件下, 面孔对由两个不同身份的人的面孔组成。结果显示一体化条件比非一体化条件诱发了更大的早期额区新旧效应, 而后期顶区的新旧效应则在非一体化条件下更大。随后该研究组(Jäger & Mecklinger,2009)通过ROC比较熟悉性和回想在再认阶段的贡献大小, 也发现熟悉性的贡献在一体化条件下要比非一体化条件下更大, 而回想则在非一体化条件下的贡献更大。

上述研究表明, 由于某些实验材料本身具有独特的语义或知觉特性(如, 复合词, 合成面孔等), 导致其在编码阶段易于得到一体化加工, 形成整体表征, 因而能够增强熟悉性在联结记忆中的贡献。

3.2 利用编码策略操纵一体化水平

如果刺激材料本身不具备这种容易形成一体化表征的特征, 比如, 由不相关的词对所构成的新异联结(novel association), 则可以通过操纵编码策略来实现一体化。当前, 研究者主要采用概念定义法和交互表象法两种方法提升项目—项目或项目—背景联结的一体化编码水平。

在最近的一项研究中, Bader等(2010)通过设置不同的编码策略来操纵一体化程度, 并通过ERP技术考察了熟悉性和回想在联结再认中的贡献大小。在实验过程中, 要求被试学习语义不相关的词对(如, “cloud-lawn”/云彩—草地), 一种条件下, 被试通过一个定义性的句子把不相关词对编码为一个新的概念, 形成一体化表征(如, “A yard used for sky-gazing”/“一块凝望天空的场所”),此为一体化的定义编码条件(unitized definition condition); 另一种条件下, 词对与一个能够将两个词分离成单个词汇的句子框架一起呈现, 被试通过把两个不相关词依次填到句子的横线空白处,组成一个完整的句子(如, “The cloud be seen from the lawn”/“云彩能够从草地上看到”), 此为非一体化的句子编码条件(non-unitized sentence condition)。结果显示, 定义编码条件下, 词对诱发了早期的与熟悉性相关的新旧效应, 但是没有出现后期的与回想相关的新旧效应; 而句子编码条件下, 词对诱发了稳定的后期顶区新旧效应,但是没有早期的新旧效应。该研究提示, 即使是新异联结信息, 也可以通过一体化的编码策略增强熟悉性在联结再认中的作用。由于该研究采用的实验材料是语义不相关词对, 其优势在于可以控制词之间存在的前实验关系(pre-experimental relationship), 突出了编码策略的作用。

使用相同的实验范式, Quamme等(2007)的脑损伤研究发现, 熟悉性相对保留的个体可以充分利用熟悉性增强这一有利条件, 提升联结再认的成绩。研究者测试了五名遗忘症患者, 其中两位患者的内侧颞叶被切除, 损伤了海马, 嗅周皮层(perirhinal cortex)以及内嗅皮层(entorhinal cortex),另外三位患者则由于心脏停博, 导致大脑缺氧而损伤了海马。ROC结果显示, 由海马损伤导致回想损伤而熟悉性保留的遗忘症患者在定义编码条件下的成绩更好, 而在句子编码条件下, 成绩仅仅在机会水平(chance level)之上; 颞叶切除的患者由于嗅周皮层也受损, 所以没有表现出这种一体化的促进效应。此外, 正常的控制组被试也没有表现出任何的一体化促进效应, 研究者认为该效应是否出现取决于正常被试在联结再认判断时,对熟悉性的依赖程度。实验结果证实了这一设想,因为当要求快速的基于熟悉性进行联结再认判断时, 正常被试也表现出了一体化编码的促进效应。上述结果与Bader等(2010)的研究结果相互补充, 证实了定义编码在一体化加工中的作用。

除了概念定义法之外, 交互表象法(interactive imagery)也是能够使刺激材料形成一体化表征的重要方法。该方法的优点在于可以灵活运用到多种类型的项目—项目或项目—背景的联结记忆研究中。研究发现, 这种一体化的编码策略既能够增强熟悉性在来源记忆中的贡献, 也能够增强熟悉性在联结再认任务中的作用。Diana等(2008)通过交互表象法和项目表象法(item imagery)两种编码方法来操纵一体化程度, 考察一体化编码对来源记忆(如, 单词—背景颜色)的影响。以大象—红色为例, 在“一体化”学习条件下, 被试需要将项目和来源信息以整合的方式进行编码, 把背景颜色编码成词语所指代的事物的一个内在特征(交互表象法, 如, 一头红色的大象); 在“非一体化”学习条件下, 被试将来源信息编码为项目的外部背景信息, 即把背景颜色编码为词所指代的事物的无关的特征(项目表象法, 如, 想象一只大象站在一个红色信号灯的旁边), 使得被试将项目和来源作为分离的信息进行加工。ROC结果显示, 使用交互表象法的一体化编码条件下, 熟悉性在来源记忆中的贡献更大。另外, 当要求健康的被试进行快速反应时, 其来源记忆成绩在一体化编码条件下要比非一体化条件更好, 原因在于快速反应会促使被试更多的基于熟悉性做出判断。该研究组在随后的ERP研究中进一步发现, 与熟悉性相关的额区新旧效应只在一体化条件下的来源记忆中出现, 而与回想相关的顶区新旧效应在两种条件下均出现(Diana et al., 2011)。上述研究结果表明, 当来源信息被编码为项目的基本特征, 形成一体化的表征的时候, 熟悉性也能够支持来源记忆。

以特殊群体为对象, 研究者进一步证明交互表象法能够增强熟悉性在来源记忆提取中的贡献。Diana等(2010)使用相同的实验范式, 以脑损伤患者为被试, 发现当使用交互表象法这一一体化编码策略时, 回想受损的遗忘症患者的来源记忆成绩得到了显著提升。与海马损伤的遗忘症患者相似, 老化(aging)会极大程度的影响回想, 而熟悉性却相对不受影响(Angel et al., 2013)。Bastin等(2013)发现, 当使用项目表象法学习项目和来源信息时, 老年人的来源记忆成绩显著低于年轻人, 这一结果与以往研究相似, 表明回想受损导致其来源记忆成绩下降; 但是, 当使用交互表象法进行编码时, 老年人的来源记忆成绩可以达到和年轻人一样的水平, 表明编码阶段一体化表征的形成, 增强了熟悉性在来源记忆提取中的贡献,而老年人相对完好的熟悉性完全可以利用这一条件, 提高其来源记忆成绩。

交互表象法不仅可以应用于来源记忆任务,还可以应用于词对联结再认任务中。Rhodes和Donaldson (2008)考察了复合词和语义相关词对的联结再认。结果显示, 与项目表象法相比, 在交互表象编码条件下, 语义相关词对诱发了更大的与熟悉性相关的早期额区新旧效应, 而与回想相关的后期顶区新旧效应则在两种编码条件下没有差异。对于复合词, 额区和顶区新旧效应均不受编码条件的影响。该研究表明, 对于语义相关词而言, 交互表象法可以将其编码为高水平的一体化表征, 增强熟悉性在联结再认中的作用。而复合词由于其本身能够形成较强的一体化表征, 所以编码条件未能影响熟悉性在提取阶段的作用。

综上所述, 尽管联结记忆主要依赖于回想,但是当联结信息形成一体化表征时, 熟悉性也可以支持记忆提取。这种一体化编码不仅适用于像复合词这种前实验联结信息, 而且通过采用定义、交互表象等策略也可以实现对其他多种材料的一体化编码, 表明实验材料本身的固有特征(stimuli properties)和编码时的任务要求(task demands)均能够影响熟悉性在联结再认记忆中的贡献。

值得注意的是, 在上述所介绍的联结记忆的ERP研究中, 在一体化编码条件下, 部分研究既发现了与熟悉性相关的额区新旧效应, 也发现了与回想相关的顶区新旧效应(如, Diana et al., 2011;Rhodes & Donaldson, 2007, 2008), 证实两种提取过程同时存在。此外, 也有研究在一体化加工条件下只发现了与熟悉性相关的额区新旧效应(如,Bader et al., 2010; Jäger et al., 2006; Kriukova et al.,2013)。这两种不同模式的结果, 可能与学习过程中一体化编码程度的高低有关。如果编码过程中存在一体化加工, 联结提取中也会有熟悉性的贡献; 当一体化程度足够高的时候, 如将两个词整合成一个全新的概念(如, Bader et al., 2010), 熟悉性就能够独自完成联结记忆的提取, 此时回想就不再是必需的加工过程。不过这一观点还有待于将来的研究去证实。

4 一体化加工的神经基础

内侧颞叶结构中的多个区域 (MTL, 包括海马, 内嗅皮层, 嗅周皮层和旁海马皮层)参与熟悉性和回想(Montaldi & Mayes, 2010)。有多种模型论证内侧颞叶内不同结构的功能意义。例如,Norman和O'Reilly (2003)提出的计算神经网络模型(computational neural-network model)将内侧颞叶分为两大部分, 即海马和内侧颞叶皮层(包括内嗅皮层, 嗅周皮层和旁海马皮层), 其中海马负责回想学习过的事件的细节信息; 内侧颞叶皮层作为新皮层和海马之间的过渡地带, 主要负责支持熟悉性信号的提取, 但该模型没有区分嗅周皮层和旁海马皮层在情景记忆中的不同作用。Mayes等(2007)认为海马主要负责回想, 而嗅周皮层对于熟悉性起关键作用, 但没有给旁海马皮层赋予作用。从编码的角度讲, Fernandez和Tendolkar(2006)将嗅周皮层看作是陈述性记忆的“守门人”,能够在编码阶段将加工资源指向不熟悉的刺激材料。Davachi (2006)提出嗅周皮层负责编码物体的视觉和概念特征, 而旁海马皮层则支持空间背景信息的编码, 来自嗅周皮层和旁海马皮层的信息被投射至海马, 以形成关系表征。

由Eichenbaum, Yonelinas和Ranganath (2007)提出, 随后由Diana等(2007)进一步完善的项目—背景绑定(Binding of Item and Context, BIC)模型认为MTL各个子区域的功能, 不仅受到编码和提取的信息类型的影响, 而且还依赖于任务需求。BIC 模型提出, 嗅周皮层主要负责基于熟悉性的项目提取, 而旁海马皮层和海马分别通过提取背景信息以及项目—项目/背景联结信息来调节回想。此外, BIC模型的一个关键假设是, 如果联结信息被编码为一体化表征, 那么嗅周皮层可以支持基于熟悉性的联结记忆提取。

目前已经有大量的脑成像研究证实, 嗅周皮层和海马在情景记忆中的不同功能(Eichenbaum,Sauvage, Fortin, Komorowski, & Lipton, 2012; Lech& Suchan, 2013; Staresina, Fell, Dunn, Axmacher,& Henson, 2013)。更重要的是, 已有神经成像研究证明嗅周皮层能够参与一体化加工。Diana等(2010)将交互表象法应用于来源记忆范式中, 发现当颜色作为项目特征进行加工时(一体化编码条件), 颜色信息的提取与嗅周皮层的激活有关;当作为背景特征进行学习时(非一体化编码条件),颜色信息的提取与海马的活动相关。此外, Ford,Verfaellie和Giovanello (2010)发现, 不同类型词对的正确再认与内侧颞叶内不同区域的激活相关。正确再认复合词(易形成一体化表征)与左侧嗅周皮层的活动相关, 而对不相关词对(易形成非一体化表征)的联结再认则与左侧海马相关。上述研究证明嗅周皮层可以支持基于熟悉性的一体化表征的提取过程, 而海马则支持基于回想的联结记忆提取过程。

除了提取阶段, fMRI研究发现嗅周皮层还可以负责联结记忆任务的一体化编码加工(Haskins,Yonelinas, Quamme, & Ranganath, 2008; Park, Leal,Spann, & Abellanoza, 2013)。例如, Haskins等(2008)发现, 在编码阶段, 基于定义法的一体化加工增强了嗅周皮层的活动, 这一活动能够预测随后的基于熟悉性的联结再认。同样, Park等(2013)发现采用交互表象法对项目和来源背景进行编码更强的激活了左侧嗅周皮层。

上述研究表明, 在脑功能水平上, 海马在编码和提取一般的联结信息(如, 项目—项目或项目—背景)过程中起重要作用, 但是当个体将刺激材料进行一体化加工, 然后基于熟悉性提取这种一体化表征时, 嗅周皮层起到关键作用。

5 讨论与展望

5.1 一体化加工的意义

一体化假说拓展了当前的情景记忆的认知神经机制研究。如前所述, 关于情景记忆所涉及的认知过程, 双加工理论认为, 熟悉性和回想均可以支持项目记忆, 但只有回想支持联结记忆。关于情景记忆的神经机制, 研究者普遍从双加工理论的角度去解释内侧颞叶在情景记忆中的作用(Diana et al., 2007; Eichenbaum et al., 2007;Ranganath & Ritchey, 2012)。项目记忆的提取过程主要由嗅周皮层(与熟悉性相关)来负责, 联结记忆的提取过程则依赖于海马区域(与回想相关)。然而, 一体化加工为熟悉性参与联结记忆的提取过程提供了可能, 甚至当一体化程度较高时, 熟悉性能够独立支持联结记忆, 回想不再是必需的过程。与此同时, 在一体化编码条件下, 主要负责项目记忆的嗅周皮层, 也能够参与联结记忆中的编码以及提取过程。熟悉性以及嗅周皮层也能够支持联结提取, 是对情景记忆的认知神经机制研究的重要补充(Ranganath, 2010)。

一体化加工具有较为广阔的应用前景。前人研究已经证明, 海马损伤的遗忘症患者的联结记忆成绩在一体化编码条件下会得到显著提高。原因在于, 虽然其回想严重受损, 但熟悉性却有所保留, 他们能够利用一体化加工所导致的增强的熟悉性来进行联结再认或来源提取(Diana et al.,2010; Giovanello et al., 2006; Quamme et al.,2007)。与遗忘症患者相似, 正常的老年人也表现为回想受损, 熟悉性相对保留(Yonelinas, 2002)。正常老化伴随着情景记忆的下降已经形成共识。元分析研究发现, 老年人的情景记忆下降主要表现为联结记忆成绩要比项目记忆成绩更差, 其回想受损是一个重要原因(Old & Naveh-Benjamin,2008)。因而, 采用一体化编码策略增强熟悉性在联结记忆提取阶段的作用, 进而提升老年人的联结记忆成绩, 可能是改善老年人情景记忆能力的一种有效途径。如前所述, 已有研究证实, 一体化的编码策略能够提升老年人的联结记忆成绩(Bastin et al., 2013)。由于老年人的认知能力和大脑功能均保持了一定的可塑性, 认知训练不仅可以提升老年人的认知能力, 而且可以优化其脑功能(Erickson et al., 2011; Li et al., 2014), 因而把一体化的编码策略应用到对老年人的认知干预中,将会是一体化加工从基础研究转化为应用研究的有益尝试。

5.2 研究展望

在以往的联结再认ERP研究中(如, Bader et al., 2010; Kriukova et al., 2013; Rhodes & Donaldson,2007, 2008), 研究者往往通过比较正确判断的旧词对和新词对所诱发的ERP波形差异, 来考察与熟悉性相关的额区新旧效应是否存在。然而, 联结再认实际上考察的是个体区分旧词对和重组词对的能力, 而不是区分旧词对和新词对的能力(Hockley, 1992; Speer & Curran, 2007)。旧词对和新词对的区别不仅体现在关系信息的新旧上, 还体现在项目的新旧上。因而, 当前的多数ERP研究所发现的, 在一体化条件下, 旧词对比新词对所诱发的增强的额区新旧效应, 反映的可能不仅仅是联结再认, 项目再认也可能混淆其中。未来的研究有必要通过比较旧词对和重组词对来考察这一问题, 以获得更有力的证据。

内侧颞叶损伤患者对于研究内侧颞叶的各个区域在情景记忆中的功能意义具有极为重要的价值。尤其是选择性的海马损伤(selective hippocampal damage)患者, 由于其回想受损, 但熟悉性保留,再加上其表现出一体化条件下的联结记忆成绩显著优于非一体化条件的行为表现, 为一体化编码增强熟悉性在联结提取中的贡献提供了重要证据。但是, 本文中提到的部分脑损伤研究(Diana et al., 2010; Quamme et al., 2007)存在的共同问题是,被试样本量小。并且, 患者的脑损伤范围并没有通过磁共振扫描来确认, 而是通过以往类似患者的大脑结构损伤情况, 来推测其海马受损。未来的脑损伤研究应该扩大被试的样本量, 并且精确的评估患者的脑损伤区域。

ROC是考察记忆提取过程中熟悉性和回想的贡献大小的重要方法(Diana et al., 2011), 但该方法极大程度的依赖于拟合数据时所采用的理论模型(Yonelinas, 2002)。当前的ROC研究主要基于双加工信号检测模型(dual-process signal detection,DPSD, Yonelinas, 1994; Yonelinas et al., 1999)来计算熟悉性和回想的贡献大小。该模型假设回想是一种阈限过程, 熟悉性是一种连续性的信号检测过程。然而, 已有研究表明回想也有可能是一种连续性的加工过程(Mickes, Johnson, & Wixted,2010; Mickes, Wais, & Wixted, 2009)。因而, 当前的研究结果难以排除另外一种可能, 即ROC曲线的变化可能反映的是回想的变化, 而不是熟悉性贡献的增强。因而研究者有必要对回想的基本特征获得统一的认识, 才有利于指导其他模型的建立和应用。

目前研究主要通过比较一体化条件和非一体化条件来实现对“一体化”操纵 (如, 复合词 vs.不相关词; 概念定义产生新复合词vs. 句子框架产生新关系词; 直立面孔 vs. 上下倒置面孔; 交互表象 vs. 独立表象等), 进而通过比较不同条件下熟悉性的贡献大小来推断编码阶段形成了一体化表征。这存在循环论证的风险。尽管有些研究在实验前由不参加正式实验的被试对实验条件的一体化程度进行了评定, 这在一定程度上有助于解决这个问题, 但是评定还是难以免除主观性的影响。因此亟待对编码过程是否形成一体化表征进行直接客观的考察。

关于熟悉性和回想的神经基础问题, 目前已有的相关研究大都采用功能分离(functional segregation)的研究策略, 即关注某些脑区在一体化加工过程中激活强度。近期随着神经计算技术的不断发展, 研究者开始逐渐意识到认知功能的实现可能需要一个分布式的神经网络(distributed neural network)的参与, 并且更多的从功能整合(functional integration)的角度考察问题(Burianova,McIntosh, & Grady, 2010; Rugg & Vilberg, 2013)。到目前为止, 还没有研究从功能网络角度考察一体化编码和提取所涉及的脑神经机制。Daselaar,Fleck, Dobbins, Madden和Cabeza (2006)的fMRI研究发现了与熟悉性相关的“嗅周皮层—额叶”脑网络以及与回想有关的“海马—压后皮层/顶颞叶”网络。一体化编码和随后的基于熟悉性的联结记忆提取是否更强的激活嗅周皮层—额区网络？未来的研究有必要考察这一问题。

6 结语

当前的研究主要利用实验材料固有特征, 或使用一体化的编码策略来促使一体化表征的形成,然后考察熟悉性在联结记忆中的贡献, 从而证实了一体化假说。需要指出的是, 一体化假说并不是对联结记忆依赖于回想这一观点的否认, 而是对这一观点的重要补充。因而, 考察一体化编码对联结记忆提取阶段的加工过程的影响, 对于完善情景记忆的认知神经机制, 拓展情景记忆的研究思路具有重要作用。未来的研究应注意克服方法学缺陷, 进一步探索一体化表征是否形成的客观标准, 以及一体化加工涉及的脑神经网络, 并重视一体化假说的应用价值。

郭春彦, 高传吉, 李兵兵. (2013). FN400效应: 外显记忆测量中的概念启动加工.心理科学进展,21, 1521–1530.

Addis, D. R., Giovanello, K. S., Vu, M.-A., & Schacter, D. L.(2014). Age-related changes in prefrontal and hippocampal contributions to relational encoding.NeuroImage, 84, 19–26.

Angel, L., Bastin, C., Genon, S., Balteau, E., Phillips, C.,Luxen, A.,... Collette, F. (2013). Differential effects of aging on the neural correlates of recollection and familiarity.Cortex, 49, 1585–1597.

Bader, R., Mecklinger, A., Hoppstadter, M., & Meyer, P.(2010). Recognition memory for one-trial-unitized word pairs: Evidence from event-related potentials.Neuroimage,50, 772–781.

Bastin, C., Diana, R. A., Simon, J., Collette, F., Yonelinas, A.P., & Salmon, E. (2013). Associative memory in aging:The effect of unitization on source memory.Psychology and Aging, 28, 275–283.

Brubaker, M. S., & Naveh-Benjamin, M. (2014). The effects of presentation rate and retention interval on memory for items and associations in younger adults: A simulation of older adults' associative memory deficit.Aging, Neuropsychology,and Cognition, 21, 1–26.

Burianova, H., McIntosh, A. R., & Grady, C. L. (2010). A common functional brain network for autobiographical,episodic, and semantic memory retrieval.NeuroImage, 49,865–874.

Chua, E. F., Schacter, D. L., Rand-Giovannetti, E., &Sperling, R. A. (2007). Evidence for a specific role of the anterior hippocampal region in successful associative encoding.Hippocampus, 17, 1071–1080.

Cohn, M., Emrich, S. M., & Moscovitch, M. (2008). Agerelated deficits in associative memory: The influence of impaired strategic retrieval.Psychology and Aging, 23,93–103.

Daselaar, S. M., Fleck, M. S., Dobbins, I. G., Madden, D. J.,& Cabeza, R. (2006). Effects of healthy aging on hippocampal and rhinal memory functions: An event-related fMRI study.Cerebral Cortex, 16, 1771–1782.

Davachi, L. (2006). Item, context and relational episodic encoding in humans.Current Opinion in Neurobiology, 16,693–700.

DeMaster, D., Pathman, T., & Ghetti, S. (2013). Development of memory for spatial context: Hippocampal and cortical contributions.Neuropsychologia, 51, 2415–2426.

Diana, R. A., Van den Boom, W., Yonelinas, A. P., &Ranganath, C. (2011). ERP correlates of source memory:Unitized source information increases familiarity-based retrieval.Brain Research, 1367, 278–286.

Diana, R. A., Yonelinas, A. P., & Ranganath, C. (2007).Imaging recollection and familiarity in the medial temporal lobe: A three-component model.Trends in Cognitive Sciences, 11, 379–386.

Diana, R. A., Yonelinas, A. P., & Ranganath, C. (2008). The effects of unitization on familiarity-based source memory:Testing a behavioral prediction derived from neuroimaging data.Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory,and Cognition, 34, 730–740.

Diana, R. A., Yonelinas, A. P., & Ranganath, C. (2010).Medial temporal lobe activity during source retrieval reflects information type, not memory strength.Journal of Cognitive Neuroscience, 22, 1808–1818.

Donaldson, D. I., & Rugg, M. D. (1998). Recognition memory for new associations: Electrophysiological evidence for the role of recollection.Neuropsychologia, 36, 377–395.

Donaldson, D. I., & Rugg, M. D. (1999). Event-related potential studies of associative recognition and recall:Electrophysiological evidence for context dependent retrieval processes.Cognitive Brain Research, 8, 1–16.

Eichenbaum, H., Yonelinas, A. P., & Ranganath, C. (2007).The medial temporal lobe and recognition memory.Annual Review of Neuroscience, 30, 123–152.

Eichenbaum, H., Sauvage, M., Fortin, N., Komorowski, R.,& Lipton, P. (2012). Towards a functional organization of episodic memory in the medial temporal lobe.Neuroscience& Biobehavioral Reviews, 36, 1597–1608.

Erickson, K. I., Voss, M. W., Prakash, R. S., Basak, C.,Szabo, A., Chaddock, L.,... Kramer, A. F. (2011). Exercise training increases size of hippocampus and improves memory.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108, 3017–3022.

Fernandez, G., & Tendolkar, I. (2006). The rhinal cortex:'Gatekeeper' of the declarative memory system.Trends in Cognitive Science, 10, 358–362.

Ford, J. H., Verfaellie, M., & Giovanello, K. S. (2010).Neural correlates of familiarity-based associative retrieval.Neuropsychologia, 48, 3019–3025.

Friedman, D. (2013). The cognitive aging of episodic memory:A view based on the event-related brain potential.Frontiers in Behavioral Neuroscience, 7, 111.

Genon, S., Collette, F., Feyers, D., Phillips, C., Salmon, E.,& Bastin, C. (2013). Item familiarity and controlled associative retrieval in Alzheimer's disease: An fMRI study.Cortex, 49, 1566–1584.

Giovanello, K. S., Keane, M. M., & Verfaellie, M. (2006).The contribution of familiarity to associative memory in amnesia.Neuropsychologia, 44, 1859–1865.

Giovanello, K. S., & Schacter, D. L. (2012). Reduced specificity of hippocampal and posterior ventrolateral prefrontal activity during relational retrieval in normal aging.Journal of Cognitive Neuroscience, 24, 159–170.

Graf, P., & Schacter, D. L. (1989). Unitization and grouping mediate dissociations in memory for new associations.Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory,and Cognition, 15, 930–940.

Greve, A., van Rossum, M. C., & Donaldson, D. I. (2007).Investigating the functional interaction between semantic and episodic memory: Convergent behavioral and electrophysiological evidence for the role of familiarity.Neuroimage, 34, 801–814.

Haskins, A. L., Yonelinas, A. P., Quamme, J. R., &Ranganath, C. (2008). Perirhinal cortex supports encoding and familiarity-based recognition of novel associations.Neuron, 59, 554–560.

Hockley, W. E. (1992). Item versus associative information:Further comparisons of forgetting rates.Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition,18, 1321–1330.

Hockley, W. E., & Consoli, A. (1999). Familiarity and recollection in item and associative recognition.Memory& Cognition, 27, 657–664.

Holdstock, J. S., Mayes, A. R., Gong, Q. Y., Roberts, N., &Kapur, N. (2005). Item recognition is less impaired than recall and associative recognition in a patient with selective hippocampal damage.Hippocampus, 15, 203–215.

Jäger, T., & Mecklinger, A. (2009). Familiarity supports associative recognition memory for face stimuli that can be unitised: Evidence from receiver operating characteristics.European Journal of Cognitive Psychology, 21, 35–60.

Jäger, T., Mecklinger, A., & Kipp, K. H. (2006). Intra- and inter-item associations doubly dissociate the electrophysiological correlates of familiarity and recollection.Neuron,52, 535–545.

Kriukova, O., Bridger, E., & Mecklinger, A. (2013). Semantic relations differentially impact associative recognition memory:Electrophysiological evidence.Brain and Cognition, 83,93–103.

Lech, R. K., & Suchan, B. (2013). The medial temporal lobe:Memory and beyond.Behavioural Brain Research, 254,45–49.

Li, R., Zhu, X. Y., Yin, S. F., Niu, Y. N., Zheng, Z. W.,Huang, X.,... Li, J. (2014). Multimodal intervention in older adults improves resting-state functional connectivity between the medial prefrontal cortex and medial temporal lobe.Frontiers in Aging Neuroscience, 6, 39.

Mayes, A., Montaldi, D., & Migo, E. (2007). Associative memory and the medial temporal lobes.Trends in Cognitive Sciences, 11, 126–135.

Mickes, L., Johnson, E. M., & Wixted, J. T. (2010).Continuous recollection versus unitized familiarity in associative recognition.Journal of Experimental Psychology:Learning, Memory, and Cognition, 36, 843–863.

Mickes, L., Wais, P. E., & Wixted, J. T. (2009). Recollection is a continuous process: Implications for dual-process theories of recognition memory.Psychological Science, 20,509–515.

Montaldi, D., & Mayes, A. R. (2010). The role of recollection and familiarity in the functional differentiation of the medial temporal lobes.Hippocampus, 20, 1291–1314.

Norman, K. A., & O'Reilly, R. C. (2003). Modeling hippocampal and neocortical contributions to recognition memory: A complementary-learning-systems approach.Psychological Review, 110, 611–646.

Old, S. R., & Naveh-Benjamin, M. (2008). Differential effects of age on item and associative measures of memory:A meta-analysis.Psychology and Aging, 23, 104–118.

Opitz, B. (2010). Neural binding mechanisms in learning and memory.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 34,1036–1046.

Park, H., Leal, F., Spann, C., & Abellanoza, C. (2013). The effect of object processing in content-dependent source memory.BMC Neuroscience, 14, 71.

Quamme, J. R. (2004).The role of unitization in the representation of associations in human memory(Unpublished doctorial dissertation). University of California, Davis.

Quamme, J. R., Yonelinas, A. P., & Norman, K. A. (2007).Effect of unitization on associative recognition in amnesia.Hippocampus, 17, 192–200.

Ranganath, C. (2010). Binding items and contexts the cognitive neuroscience of episodic memory.Current Directions in Psychological Science, 19, 131–137.

Ranganath, C., & Ritchey, M. (2012). Two cortical systems for memory-guided behaviour.Nature Review Neuroscience,13, 713–726.

Rhodes, S. M., & Donaldson, D. I. (2007). Electrophysiological evidence for the influence of unitization on the processes engaged during episodic retrieval: Enhancing familiarity based remembering.Neuropsychologia, 45,412–424.

Rhodes, S. M., & Donaldson, D. I. (2008). Electrophysiological evidence for the effect of interactive imagery on episodic memory: Encouraging familiarity for non-unitized stimuli during associative recognition.Neuroimage, 39,873–884.

Rugg, M. D., & Curran, T. (2007). Event-related potentials and recognition memory.Trends in Cognitive Science, 11,251–257.

Rugg, M. D., & Vilberg, K. L. (2013). Brain networks underlying episodic memory retrieval.Current Opinion in Neurobiology, 23, 255–260.

Sadeh, T., Ozubko, J. D., Winocur, G., & Moscovitch, M.(2014). How we forget may depend on how we remember.Trends in Cognitive Sciences, 18, 26–36.

Speer, N. K., & Curran, T. (2007). ERP correlates of familiarity and recollection processes in visual associative recognition.Brain Research, 1174, 97–109.

Staresina, B. P., & Davachi, L. (2009). Mind the gap:Binding experiences across space and time in the human hippocampus.Neuron, 63, 267–276.

Staresina, B. P., Fell, J., Dunn, J. C., Axmacher, N., &Henson, R. N. (2013). Using state-trace analysis to dissociate the functions of the human hippocampus and perirhinal cortex in recognition memory.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110, 3119–3124.

Troyer, A. K., Murphy, K. J., Anderson, N. D., Craik, F. I. M.,Moscovitch, M., Maione, A., & Gao, F. Q. (2012).Associative recognition in mild cognitive impairment:Relationship to hippocampal volume and apolipoprotein E.Neuropsychologia, 50, 3721–3728.

Tulving, E. (1985). Memory and consciousness.Canadian Psychology / Psychologie Canadienne, 26, 1–12.

Turriziani, P., Fadda, L., Caltagirone, C., & Carlesimo, G. A.(2004). Recognition memory for single items and for associations in amnesic patients.Neuropsychologia, 42,426–433.

Wiegand, I., Bader, R., & Mecklinger, A. (2010). Multiple ways to the prior occurrence of an event: An electrophysiological dissociation of experimental and conceptually driven familiarity in recognition memory.Brain Research,1360, 106–118.

Wilding, E. L., & Rugg, M. D. (1996). An event-related potential study of recognition memory with and without retrieval of source.Brain, 119, 889–905.

Wixted, J. T., & Squire, L. R. (2010). The role of the human hippocampus in familiarity-based and recollection-based recognition memory.Behavioural Brain Research, 215,197–208.

Yonelinas, A. P. (1994). Receiver-operating characteristics in recognition memory: Evidence for a dual-process model.Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory,and Cognition, 20, 1341–1354.

Yonelinas, A. P. (1997). Recognition memory ROCs for item and associative information: The contribution of recollection and familiarity.Memory & Cognition, 25, 747–763.

Yonelinas, A. P. (2002). The nature of recollection and familiarity: A review of 30 years of research.Journal of Memory and Language, 46, 441–517.

Yonelinas, A. P., Aly, M., Wang, W. C., & Koen, J. D. (2010).Recollection and familiarity: Examining controversial assumptions and new directions.Hippocampus, 20, 1178–1194.

Yonelinas, A. P., Kroll, N. E., Dobbins, I. G., & Soltani, M.(1999). Recognition memory for faces: When familiarity supports associative recognition judgments.Psychonomic Bulletin & Review, 6, 654–661.

Yonelinas, A. P., & Levy, B. J. (2002). Dissociating familiarity from recollection in human recognition memory:Different rates of forgetting over short retention intervals.Psychonomic Bulletin & Review, 9, 575–582.