陈鸿洋,尚振艳,傅华,张宝林,张斯莲,牛得草*
(1.草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020;2.内蒙古阿拉善盟草原总站,
内蒙古 巴彦浩特 750306;3.内蒙古阿拉善盟气象局,内蒙古 巴彦浩特 750306)
荒漠区不同大小灌丛周围土壤微生物生物量及活性特征
陈鸿洋1,尚振艳1,傅华1,张宝林2,张斯莲3,牛得草1*
(1.草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020;2.内蒙古阿拉善盟草原总站,
内蒙古 巴彦浩特 750306;3.内蒙古阿拉善盟气象局,内蒙古 巴彦浩特 750306)
摘要:为了解不同大小灌丛对荒漠区土壤生物学性状的影响与作用,本研究在东阿拉善荒漠区选择两组不同大小的红砂灌丛,研究其周围土壤资源的空间异质性和土壤微生物特性的变化规律。结果表明,红砂灌丛下沙堆土壤有机碳和全氮含量显著大于其内部和外部土壤,随灌丛增大,沙堆有机碳和全氮含量无显著变化,而土壤水分含量显著增加;另外,灌丛周围土壤微生物生物量碳氮含量较低,分别为55.23~113.81 mg/kg和5.46~7.66 mg/kg,其中,灌丛内部土壤微生物生物量碳含量和微生物熵(qMB)显著高于灌丛外部与沙堆,而土壤微生物呼吸熵(qCO2)变化与之相反;随灌丛增大,内部土壤微生物生物量与微生物活性保持稳定,变化较小。以上结果说明红砂灌丛对风蚀拦截形成的沙堆富含大量养分,但沙堆养分含量与灌丛大小无关,同时沙堆的形成对维持灌丛内部土壤微环境的稳定与健康具有重要作用。
关键词:土壤微生物量;土壤微生物活性;灌丛大小;荒漠
土壤微生物在土壤形成、有机质代谢和植物养分转化以及陆地生态系统元素的生物地球化学循环和能量的流动过程中都具有重要作用[1-2]。其中,土壤微生物生物量和微生物活性是表征土壤微生物数量和功能的常用指标[2-3]。土壤微生物生物量作为土壤养分的“源”和“库”,具有较高的营养转化能力,虽然只占土壤营养库的较小部分,但却是影响生态系统中植物营养及土壤养分转化的重要因素;同时,微生物生物量对环境变化敏感,能较早地指示生态系统功能的变化[4-5]。土壤微生物活性主要体现在土壤微生物熵、微生物呼吸熵等方面,可以直接反映土壤中整个微生物群落的新陈代谢能力,对土壤微环境的变化能够迅速灵敏的做出响应[6-8]。目前,土壤微生物生物量及微生物活性已成为评价土壤环境质量的重要参数[2,4]。荒漠生态系统作为中国陆地生态系统的重要组成部分,是防治沙漠入侵的最后屏障。近年来,由于全球气候变化和人类活动的影响,荒漠生态系统已出现不同程度的土地退化。灌木作为干旱荒漠区植被的主要组成部分,对维持荒漠生态系统的生态服务功能及稳定性具有重要作用[10]。因此,研究荒漠区灌木植物周围土壤微生物生物量及活性大小,对了解荒漠生态系统的土壤健康状况十分重要。近年来,国内外学者对不同灌木物种的“肥岛”效应进行了大量报道,主要集中于灌丛周围土壤养分的空间异质性[11-13],而对灌丛周围土壤微生物学特征研究较少,以致对于灌丛“肥岛”的生物化学形成过程仍然认识不足。鉴于此,本研究在东阿拉善高原荒漠区,选择当地优势灌木红砂(Reaumuriasoongorica)为研究对象,研究不同大小灌丛周围土壤微生物生物量与微生物活性的变化规律,探讨灌丛定居后对其周围土壤环境质量的影响和作用,以期揭示不同发育阶段灌丛周围土壤的生物化学循环过程。
1材料与方法
试验区位于内蒙古阿拉善左旗巴彦浩特西北约20 km处,其地理坐标为105°38′19.18″ E,38°59′38.40″ N。该区海拔1360 m,具有典型干旱荒漠气候特征,年均温度8℃左右,极端最高气温38.6℃,极端最低气温-33.2℃,≥10℃年积温为3200~3400℃。年均降水量60~150 mm,70%以上集中在7-9月。年均蒸发量3000~4100 mm,年均风速3.1 m/s。土壤为灰棕漠土。植被以灌木为主,主要灌木种为红砂,草本植物有冠芒草(Enneapogonborealis)、三芒草(Aristidaadscensionis)、无芒隐子草(Cleistogenenssongorica)等。
本研究于2012年8月,在试验样地内选择冠幅大小分别为15~25 cm、45~55 cm的红砂灌丛各5株,作为研究材料。不同大小灌丛组的平均冠幅、高度以及灌丛下沙堆高度特征见表1。
表1 不同大小红砂灌丛组的建立
同列不同字母表示在P<0.05水平上差异显著。The different letters within the same column are significantly different atP<0.05.
对于不同大小灌丛,首先采集灌丛下的沙堆样品,齐地面铲除沙堆后,再分别于各灌丛内部(距灌丛主茎的1/4冠幅长处)、灌丛外部(距灌丛边缘的1/4冠幅长处)取0~10 cm深度土样;每株灌丛,每个位置按东、南、西、北4个方向取样,混为一个土壤样品。对采集到的沙堆和土壤样品,快速剔除植物残体后将样品分成两部分:一部分放入冰盒中并及时运回实验室,放到冷冻冰箱里(温度控制在4℃)用于测定土壤微生物生物量和活性;另一部分装入土样袋中,运回实验室自然风干用于测定土壤的理化指标。
1.4.1土样理化性质的测定 pH值用酸度计法测定;含水量用烘干法测定;有机碳用重铬酸钾硫酸外加热法测定[4,8];全氮用FIAstar 5000流动注射分析仪(FOSS, Sweden)测定[4,8]。
1.4.2土壤微生物碳、氮的测定 土壤微生物生物量碳、氮的测定采用氯仿熏蒸浸提法[3,8]。称取经7 d预培养的土样25 g 3份,分别装入100 mL烧杯,并和盛有50 mL氯仿和30 mL 1 mol/L NaOH的烧杯同时置入真空干燥器,用真空泵抽至氯仿沸腾并保持5 min后,密封置于25℃恒温暗箱中熏蒸24 h。熏蒸结束后,取出氯仿和NaOH,用真空泵反复抽气直至土壤无氯仿味后用于微生物生物量的测定。将熏蒸土样用0.5 mol/L K2SO4溶液振荡浸提用于微生物生物量碳、氮测定。在进行熏蒸的同时称取同样质量的土样3份浸提和测定,为不熏蒸对照。土壤微生物量碳(MBC)=(Ec-Ec0)/0.38;土壤微生物量氮(MBN)=(Ec-Ec0)/0.45;式中,Ec为熏蒸土样浸提液中碳、氮量,Ec0为不熏蒸土样浸提液中碳、氮量,0.38和0.45为校正系数。
1.4.3土壤微生物活性的测定土壤微生物活性包括土壤微生物熵(qMB)和微生物呼吸熵(qCO2)两个指标[6-7]。其中qMB=Cmic/Corg,式中,Cmic为土壤微生物生物量碳,Corg为土壤有机碳;qCO2=CO2-C/Cmic,式中,CO2-C为每天每克干重土壤中有机碳矿化释放的CO2碳含量,CO2-C的测定采用碱液吸收法[14]:称量相当于25 g干土重的湿土,调节其到田间持水量的65%,放置于1000 mL密闭培养瓶中,随后在土壤表层放置盛有20 mL 0.2 mol/L NaOH的小烧杯,密封后于25℃恒温暗箱中培养;每5 d取出小烧杯,添加过量BaCl2,并用0.1 mol/L HCl溶液滴定释放的CO2,共培养10 d。
用Two-Way Repeated-Measure ANOVA检验不同大小灌丛周围不同位置土壤含水量、pH、有机碳、全氮及微生物生物量碳氮和微生物活性的差异,若存在差异(P<0.05),进一步通过配对t检验对其进行两两比较。所有统计分析采用SPSS 19.0统计软件进行,文中图均通过Origin 8.0获得。
2结果与分析
对于不同大小灌丛,沙堆土壤有机碳含量显著高于灌丛内、外部(P<0.05);而随着灌木生长增大,沙堆及灌丛内外土壤有机碳含量均无显著变化(P>0.05)(表2)。大灌丛沙堆、内部、外部之间土壤全氮含量无显著差异,而小灌丛沙堆土壤全氮含量显著高于其内部和外部;同时随灌丛增大,灌丛内、外部土壤全氮含量显著增加(表2)。不同大小灌丛周围土壤碳氮比的变化范围为4.45~8.19,沙堆与灌丛内外的土壤碳氮比存在显著差异(P<0.05);灌丛内、外部的土壤碳氮比均随灌丛的增大而显著降低(P<0.05)(表2)。
表2 不同大小灌丛周围土壤养分含量
此外,灌丛沙堆及内外位置之间的土壤pH表现出显著性差异,其中,沙堆土壤pH最低;随着灌丛的增大,外部土壤pH呈显著降低趋势(P<0.05)(图 1)。对于各灌丛周围土壤的含水量,沙堆最低,与灌丛内外部存在显著差异(P<0.05),但随灌丛增大,沙堆土壤含水量显著升高(图 1)。
同行不同大写字母表示两灌丛组同一位置差异显著(P<0.05);同行不同小写字母表示同一灌丛不同位置间差异显著(P<0.05)。The different capital letters within the same row mean significant difference between the same locations of two shrub groups, the different small letters within the same row mean significant difference among three different locations of shrub. SOC: Soil organic carbon; TN: Total nitrogen.
图1 不同大小灌丛周围土壤pH及含水量变化Fig.1 Changes of soil pH and water content under the canopies of different size shrub 不同大写字母表示两灌丛组间同一位置差异显著(P<0.05);不同小写字母表示同一灌丛不同位置间差异显著(P<0.05),下同。 The different capital letters mean significant difference between the same locations of two shrub groups, the different small letters mean significant difference among three different locations of shrub, the same below.
2.2.1土壤微生物生物量碳氮对于不同大小灌丛,内部土壤微生物生物量碳含量均显著大于外部土壤和沙堆(P<0.05),而随着灌丛增大,灌丛周围不同位置土壤微生物生物量碳含量整体表现为升高趋势(图2A)。微生物生物量氮含量在灌丛周围土壤中存在显著差异(P<0.05),且沙堆土壤中最高(图2B)。两灌丛组周围土壤微生物生物量碳氮比变化范围为7~25,且灌丛内部显著高于其他位置(P<0.05)(图2C)。土壤微生物生物量氮含量占土壤全氮的0.72%~2.09%,这些比例随灌丛的增大显著降低(P<0.05)(图2D)。
图2 不同大小灌丛周围土壤微生物生物量碳氮含量Fig.2 Soil microbial biomass under the canopies of different size shrubMBC: Microbial biomass carbon; MBN: Microbial biomass nitrogen.
2.2.2土壤微生物活性对于灌丛周围土壤微环境,微生物熵(qMB)的变化范围为1.69%~4.65%, 其中,灌丛内部的qMB显著大于沙堆和外部(P<0.05),而两灌丛组相同位置qMB无显著差异(P<0.05)(图3)。另外,不同大小灌丛周围土壤的微生物呼吸熵(qCO2)也存在显著差异,其中,沙堆的qCO2显著高于灌丛内部和外部(P<0.05),而灌丛内部最低。此外,灌丛沙堆的qCO2随灌丛增大,显著升高,而灌丛内部qCO2相对稳定,变化较小(图3)。
图3 不同大小灌丛周围土壤微生物活性变化Fig. 3 Soil microbial activity under the canopies of different size shrubqMB: Microbial quotient; qCO2: Microbial metabolic quotient.
3讨论
土壤资源的空间异质性是干旱、半干旱区的一种普遍现象[15]。以往对灌丛周围土壤资源的空间异质性研究中,很少关注灌丛沙堆的土壤生化特征[16]。而沙堆作为灌丛拦截风蚀中流动碎屑的沉积体,富含大量养分[17]。本研究发现,沙堆中土壤有机碳、全氮含量显著高于灌丛内部和外部,而灌丛内、外部土壤之间无显著差异;且随着灌丛增大,两灌丛组之间沙堆有机碳和全氮含量无显著变化,而灌丛内、外部土壤全氮含量显著升高(表2)。主要原因可能是试验区风蚀严重,降雨稀少而蒸发量大,淋溶作用较弱,灌丛内部土壤无法得到沙堆内土壤养分的补充[18],同时,由于灌木红砂的根系主要分布于20~40 cm土层,表层根系较少,对周围土壤养分的生物聚集能力较弱[19]。这与其他的一些研究结果不完全一致。如张璞进等[18]研究发现,藏锦鸡儿(Caraganatibetica)灌丛沙堆的土壤养分含量与其沙堆下土壤无显著差异。这可能与不同物种间的形态特征差异以及灌丛沙堆中风蚀物质颗粒组成有关[20]。该结果表明,荒漠区红砂灌丛能够通过对周围风蚀的拦截,获得丰富的土壤养分,尤其随着灌丛的发育生长,能显著提高周围土壤的养分含量。土壤水分作为干旱荒漠生态系统中的主要限制因子,也是该区土壤资源空间异质性的一个重要表现[21]。本研究中,灌丛周围土壤水分含量差异较大,其中灌丛内部土壤含水量最高,沙堆最低;但随着灌丛增大,沙堆土壤含水量显著升高(图1)。这可能是由于随着灌丛灌幅增大,灌丛对沙堆的遮阴效果增强,减弱沙堆的蒸发,使其土壤含水量表现为逐渐升高的趋势[21]。综合以上研究表明,荒漠区土壤水分养分资源的空间异质性受灌丛种群的生物学特性和植物个体大小的共同影响。
土壤微生物生物量变化往往受到土壤有机质的输入、土壤温湿度、植物生长及气候变化等众多因素的影响[22]。本研究中,土壤微生物生物量碳氮含量分别为55.23~113.81 mg/kg和4.66~7.66 mg/kg,远低于热带森林土壤(978~2088 mg/kg, 52~125 mg/kg)[23]。该结果表明,干旱荒漠生态系统中,受严酷自然环境的影响,土壤微生物生物量较低。此外,研究发现,灌丛内部土壤微生物生物量碳含量显著高于灌丛外部及沙堆,与Mazzarino等[24]的研究结果一致,即灌丛内土壤微生物生物量远高于灌丛间土壤。这可能与灌丛内部适宜的水分环境有关(图1)。周焱等、李香真和曲秋皓[25]认为,土壤有机质水平越高,越有利于微生物群落发展,土壤微生物生物量越高。本研究结果与之不符,即红砂灌丛周围土壤微生物生物量碳的变化规律与有机碳并不一致,而与土壤水分、pH的变化趋势基本一致。例如,沙堆内土壤有机碳含量较高,而对应的微生物生物量碳含量较低。这可能是因为沙堆土壤水分含量较低,微生物群落发展受到抑制所致。同时也表明,土壤水分是调节干旱区荒漠生态系统土壤微生物物质转化的关键因子。关于灌丛大小对周围土壤微生物生物量的影响,本研究表明,随着红砂灌丛灌幅增大,土壤微生物生物量碳呈增加趋势。说明发育后期的红砂灌丛利于周围土壤微生物群落的生长发育。然而,土壤微生物生物量氮随灌丛增大的变化规律与微生物生物量碳不一致(图2A,B)。这可能是由于灌丛周围土壤全氮含量较低,影响了微生物对土壤氮素的固持作用,具体原因有待于进一步研究。土壤中微生物群落不同,土壤微生物生物量碳氮比也不一样,土壤微生物生物量碳氮比越高,土壤中真菌数量就越多。本研究发现,灌丛周围土壤微生物生物量碳氮比表现出与土壤微生物生物量碳基本一致的变化趋势,即灌丛内部显著高于其他位置,其中,大灌丛内部土壤微生物生物量碳氮比最高。这可能与土壤微环境条件、有机碳及全氮含量有关。
以往研究表明,单一的微生物参数很难全面反映土壤健康状况[6-8,26],本文在对土壤微生物生物量研究的基础上,又采用土壤微生物熵(qMB)和呼吸熵(qCO2)两个指标分别评估灌丛周围土壤的生物学质量。其中,qMB作为土壤微生物生物量碳与有机碳的比值,它以一种稳定的形式变化,在对不同有机质含量的土壤进行比较时,能够避免土壤有机质的干扰,可作为评价土壤质量变化的一个有用指标[7-8]。本研究表明,灌丛内部土壤的qMB均显著大于沙堆和灌丛外部(图3),而两灌丛组相同位置土壤的qMB无显著差异。说明各灌丛内部土壤微生物活性较高,土壤环境质量相对健康,且灌丛内部土壤微环境受灌丛大小影响较弱。qCO2作为另外一个常见的土壤微生物活性指标,将微生物生物量的大小与微生物的生物化学活性有机地联系起来,可以直接反映土壤微生物的生理状态[8,26]。qCO2越高,意味着微生物呼吸消耗的碳比例较大,建造微生物细胞的碳比例相对较小,微生物承受的环境压力越大[26]。本研究发现,各灌丛沙堆的qCO2显著高于灌丛内部和外部;同时,随着灌丛灌幅的增大,灌丛内部qCO2相对平稳,保持较低水平。表明灌丛沙堆中的土壤微生物受环境胁迫较大,活性较低,与前面较低的土壤微生物生物量和qMB相对应;而灌丛内部土壤微环境相对稳定,不受灌丛大小影响,这进一步表明沙堆对维持灌丛内部土壤环境健康稳定具有重要意义。
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Soil microbial biomass and activity under desert shrub canopies
CHEN Hongyang1, SHANG Zhenyan1, FU Hua1, ZHANG Baolin2, ZHANG Silian3, NIU Decao1*
1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.AlxaAllianceGrasslandStationofInnerMongolia,Bayanhaote750306,China; 3.AlxaLeagueMeteorologicalBureauofInnerMongolia,Bayanhaote750306,China
Abstract:The effects of different size shrub (two groups of Reaumuria soongorica shrubs) on the spatiotemporal heterogeneity of soil properties were studied in the eastern Alxa Plateau. The soil organic carbon (SOC) and total nitrogen (TN) were significantly higher in the nebkha (dune) beneath and at the perimeter of shrub canopies. No differences were observed for SOC and TN in nebkhas under shrubs of different size. However, soil water content of nebkhas increased markedly with increasing shrub size. Soil microbial biomass carbon (MBC) and microbial biomass nitrogen (MBN) were 55.23-113.81 mg/kg and 5.46-7.66 mg/kg, respectively. The soil MBC and microbial quotient (qMB) were significantly higher beneath the shrub canopies than at the perimeter. The soil microbial biomass and activity beneath the shrub canopy remained relatively stable. The nebkha under the shrub canopies contained more nutrients but was not affected by shrub size. The formation of nebkha played an important role in maintaining the stability and health of the soil microenvironment beneath shrub canopies.
Key words:soil microbial biomass; soil microbial activity; shrub size; desert
*通讯作者
Corresponding author. E-mail:xiaocao0373@163.com
作者简介:陈鸿洋(1988-),男,河南渑池人,在读硕士。E-mail:chenhy11@lzu.edu.cn
基金项目:长江学者和创新团队发展计划(IRT13019),中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050406-8),国家科技基础性工作专项(2012FY111900),国家自然科学基金(31070412)和高等学校博士学科点专项科研基金(20120211110029)资助。
*收稿日期:2013-08-27;改回日期:2013-12-17
DOI:10.11686/cyxb20150209
http://cyxb.lzu.edu.cn
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