γ-氨基丁酸对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗耐性的影响

徐志然，张 丽,张 智，任文奇，向丽霞，潘雄波,周 越,胡晓辉

(1 西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100；2 农业部西北设施园艺工程重点实验室，陕西 杨凌 712100)

γ-氨基丁酸对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗耐性的影响

徐志然1,2，张 丽1,2,张 智1,2，任文奇1,2，向丽霞1,2，潘雄波1,2,周 越1,2,胡晓辉1,2

(1 西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100；2 农业部西北设施园艺工程重点实验室，陕西 杨凌 712100)

【目的】 探讨Ca(NO3)2胁迫下γ-氨基丁酸(GABA)的浓度效应，为科学合理地应用GABA、提高其综合效益提供理论依据。【方法】 选择盐敏感的甜瓜品种“一品天下208”为试验材料，采用1/2山崎甜瓜营养液水培法，设营养液内含80 mmol/L Ca(NO3)2胁迫条件下每天叶面喷施0，10，25，50和75 mmol/L GABA及胁迫前48 h预先叶面喷施25和50 mmol/L GABA 7个处理，以营养液栽培为对照(CK)，比较各处理对甜瓜幼苗生长和生理指标的影响。【结果】 Ca(NO3)2胁迫下，甜瓜叶片光合色素、脯氨酸(Pro)和丙二醛(MDA)含量显著升高，幼苗叶面积、干鲜质量、根体积、根表面积、总根长、根尖数和可溶性蛋白(Pr)含量显著降低，甜瓜幼苗的生长受到显著抑制。Ca(NO3)2胁迫下，甜瓜叶片光合色素、Pro和MDA含量随着外源GABA浓度的增加先降低后升高，并且在50 mmol/L 时达到最小值；Pr含量随外源喷施GABA浓度的增加而先升高后降低，在50 mmol/L时达到最大值；外源喷施50 mmol/L GABA处理与单纯Ca(NO3)2处理相比，可明显增加幼苗叶面积、干鲜质量、根体积、根表面积、总根长和根尖数，缓解Ca(NO3)2胁迫对甜瓜幼苗生长的抑制。另外，相同GABA浓度相比，Ca(NO3)2胁迫后喷施较胁迫前预喷施效果好。【结论】 叶面喷施50 mmol/L GABA有利于提高幼苗对Ca(NO3)2盐胁迫逆境的适应能力。

γ-氨基丁酸；Ca(NO3)2胁迫；甜瓜；生长指标；生理指标

γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)广泛存在于动植物体内，在调节植物细胞对逆境胁迫的反应和增强植物对逆境的适应性过程中发挥着重要作用，联系着植物体内碳素和氮素两大代谢途径，已被确定为一种对植物生长发育有重要影响的信号物质[3]，是与逆境胁迫有关的自由态四碳非蛋白质氨基酸[4]。一般来说，植物组织中的GABA 含量较低，为0.03～2.00 μmol/g[5]，当植物受到缺氧[6]、低温[7]、干旱[8]以及机械损伤[9]等环境胁迫时，体内GABA含量会增加几倍或几十倍[10-11]，GABA参与植物盐胁迫[12]、低氧胁迫[6]和低温胁迫[7]等多种生理过程。研究表明，外源GABA能够通过调节抗氧化酶活性和抗氧化剂含量、降低活性氧产生速率、减少盐胁迫下叶绿素的分解和对叶绿体膜的伤害，进而缓解NaCl胁迫对番茄幼苗生长的抑制作用[13]；外源GABA能够通过调节抗氧化酶[14]、乙醇脱氢酶(ADH)和乳酸脱氢酶(LDH)活性[15]及诱导逆境相关蛋白的表达[16]，来缓解低氧胁迫对植株的伤害，增强植株的抗低氧能力。然而，关于不同浓度GABA对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗生长影响的研究尚鲜有报道。因此，本研究以盐敏感的厚皮甜瓜品种为试材，研究Ca(NO3)2胁迫下外源施用不同浓度GABA对甜瓜幼苗生长和生理指标的影响，旨在探讨GABA的浓度效应，为科学合理地应用GABA、提高其综合效益提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2013年6-10月在西北农林科技大学科研温室中进行。供试品种为盐敏感的厚皮甜瓜品种“一品天下208”，采用穴盘育苗，幼苗长至三叶一心时，选取长势一致的健壮幼苗定植于装有1/2剂量的山崎甜瓜专用营养液的水槽中，用气泵正常通气。幼苗长至四叶一心时进行Ca(NO3)2处理。为防止盐激，先将营养液含有的Ca(NO3)2浓度增加到40 mmol/L，一天后浓度增到80 mmol/L，此时定为盐胁迫处理开始时间。试验设8个处理：正常营养液栽培(CK)；80 mmol/L Ca(NO3)2胁迫开始后，每天08:00和18:00叶面分别喷施 0，10，25，50，75 mmol/L GABA(处理代码分别为G0、G10、G25、G50、G75)；80 mmol/L Ca(NO3)2胁迫开始前2天叶面预喷25和50 mmol/L GABA，胁迫后不再喷施(处理代码分别为PreG25、PreG50)。每处理12株，3 次重复。处理第4天时进行各项指标测定。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 幼苗生长及鲜质量、干质量的测定 用直尺测定每个处理的幼苗株高(cm)，游标卡尺测茎粗(mm)；用台式扫描仪(EPSON EXPERSSION 1680)扫描幼苗根系和叶片图像，用WinRHIZO图像分析软件分析总根长、根表面积、根体积和根尖数，用Image J 软件分析叶面积；然后用蒸馏水冲净植株，擦干表面水分称鲜质量，将材料于115 ℃杀青 15 min 后转至75 ℃烘至恒质量，称取干质量。

1.2.2 光合色素含量的测定 幼苗叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量测定采用乙醇丙酮浸提法[17]。

1.2.3 脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量的测定 幼苗叶片和根系中脯氨酸(Pro)含量采用水合茚三酮法[18]测定，丙二醛(MDA)含量参照Heath等[19]的方法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法[20]测定。

1.3 数据处理与分析

数据采用WPS2013绘图，用SAS 8.1软件中的Duncan’s 多重比较法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 外源GABA浓度对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗生长的影响

由表1可知，Ca(NO3)2胁迫(G0)下甜瓜幼苗的株高、茎粗、叶面积、地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量分别比CK降低了22.7%，22.8%，38.5%，25.6%，34.7%，20.8%和28.1%，表明 Ca(NO3)2胁迫显著(P<0.05)抑制了甜瓜幼苗的生长。

注：同列数据后标不同字母表示处理间在P=0.05水平存在显著性差异；表2同。

Note:Different letters in each column indicate significant difference among treatments atP=0.05 level.The same for Table 2.

Ca(NO3)2胁迫下，叶面喷施10 mmol/L GABA后，甜瓜幼苗的株高、茎粗、叶面积、地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量仍会显著降低；对于喷施25～75 mmol/L GABA的处理来讲，随着GABA浓度的增加，甜瓜幼苗的上述7项指标均表现出先增加后降低的变化趋势，GABA浓度为50 mmol/L的作用效果最佳。G50只有株高和叶面积与PreG50相比差异显著，其他指标二者均差异不显著；另外，相同GABA浓度相比，Ca(NO3)2胁迫后喷施较胁迫前预喷施效果好。

2.2 外源GABA浓度对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗根系生长的影响

由表2可知，与CK相比，Ca(NO3)2胁迫(G0)显著(P<0.05)降低了甜瓜幼苗的根体积、根表面积、总根长和根尖数，分别比对照降低了46.0%，21.7%，27.8%和61.2%。随GABA浓度增加，上述指标也呈先升后降的变化趋势，最大值同样出现在G50处理。G50除根体积与PreG50相比差异显著外，其他指标均差异不显著；相同GABA浓度相比，Ca(NO3)2胁迫后喷施较胁迫前预喷施效果好。

2.3 外源GABA浓度对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜叶绿素和类胡萝卜素含量的影响

如图1所示，与CK相比，Ca(NO3)2胁迫处理(G0)显著增加了叶绿素a(chl a)、叶绿素b(chl b)、总叶绿素(chl(a+b))的含量。叶面喷施不同浓度GABA后，chl a、chl b、chl(a+b)和类胡萝卜素含量均表现为随着GABA浓度的升高先降低后增加的变化趋势，当GABA浓度为50 mmol/L时含量最低。与Ca(NO3)2胁迫相比，G50和PreG50显著降低了chl a、chl b、chl(a+b)的含量，分别降低 25.6% 和14.9%，11.4%和5.9%，26.2%和18.3%。

2.4 外源GABA浓度对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜脯氨酸(Pro)含量的影响

植物中游离Pro具有较强的渗透调节能力及保护细胞膜结构稳定的作用[21]。图2显示，Ca(NO3)2胁迫(G0)下，叶片、根中Pro含量分别高于CK 433.6%和245.6%；喷施不同浓度的GABA，Pro含量均随GABA浓度的增加先降低后升高，在50 mmol/L时最低，且与其他处理相比差异显著。由此表明，盐胁迫下添加GABA能够有效缓解甜瓜幼苗受到的胁迫，降低自身产生的渗透调节物质。

2.5 外源GABA浓度对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜丙二醛(MDA)含量的影响

MDA 是膜脂过氧化作用的产物，其含量高低是膜脂过氧化程度的重要标志[22]。图3表明，Ca(NO3)2胁迫(G0)下，幼苗叶片MDA含量较CK显著提高，随GABA浓度增加，叶片MDA含量呈先降低后增高的趋势，其中50 mmol/L GABA处理比Ca(NO3)2处理的MDA含量降低48.6%，达到显著差异水平。相比叶片MDA含量的变化，各处理根系MDA含量与CK相比无明显变化。说明GABA可以有效降低甜瓜幼苗叶片MDA含量，减少膜脂过氧化给植物造成的伤害。

图3 外源GABA对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗丙二醛含量的影响
Fig.3 Effects of exogenous GABA on MDA content of muskmelon seedlings under Ca(NO3)2stress

2.6 外源GABA浓度对Ca(NO3)2胁迫下甜瓜可溶性蛋白含量的影响

图4表明，Ca(NO3)2胁迫(G0)条件下，甜瓜幼苗叶片、根系中可溶性蛋白含量分别比CK降低了38.3%和45.9%，外源喷施不同浓度GABA后均有效提高了可溶性蛋白的含量，并在GABA浓度为50 mmol/L时达到最大值。G50处理下甜瓜幼苗叶片、根系的可溶性蛋白含量分别比Ca(NO3)2胁迫下增加了63.6%和76.5%，达到差异显著水平。可见，外源喷施GABA可以维持可溶性蛋白质含量，使植物细胞保持较低的渗透势，抵御盐胁迫带来的伤害。

3 讨 论

盐胁迫对植物的伤害最终体现为生长受到抑制或作物产量下降[23]。有研究表明，外源GABA能够缓解根际低氧胁迫下植物的生长，增强植物的抗性[24]。田小磊等[25]研究发现，NaCl胁迫条件下GABA可通过提高保护酶系统活性而缓解盐胁迫对植物的伤害。本试验中，Ca(NO3)2胁迫下，甜瓜幼苗生长明显受到抑制，叶面喷施50 mmol/L GABA后，其株高、茎粗、叶面积、干鲜质量以及根体积、根表面积、总根长和根尖数都有明显增加，这与高洪波[26]研究得出的根际低氧胁迫下GABA能够显著促进植株生长的结论相一致。

叶片中光合色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素，是反映植物光合能力的一个重要指标。环境因子的改变会引起光合色素含量的变化，进而引起光合性能的改变。Strogonov[27]的研究结果表明，盐胁迫可显著增加植物叶片叶绿素含量，这可能是由于短期盐胁迫下植物叶片含水量过低、生长缓慢所致[28]。但是前人在对黄瓜[29]、番茄[30]的试验中发现，盐胁迫会使叶绿素含量降低。本试验结果表明，在Ca(NO3)2胁迫条件下，甜瓜幼苗叶片光合色素含量显著高于正常条件下，随外源喷施GABA浓度的增加，光合色素含量逐渐降低，在50 mmol/L 时显著低于Ca(NO3)2胁迫处理，可能是由于GABA缓解了Ca(NO3)2对甜瓜幼苗的抑制，维持了叶片正常的吸水能力，因而叶片含水量上升，叶绿素含量降低，这与王素平等[31]的研究结果一致。

脯氨酸与可溶性蛋白是植物体内普遍存在的物质，在逆境条件下，二者通过参与体内的某种代谢活动对植物进行保护性调节，以增强抗逆性[8]。本试验中，在Ca(NO3)2胁迫下Pro含量显著增加，表明Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗积累Pro是植物的一种自我保护机制，这与Sanata等[32]在盐胁迫下对番茄的研究结果一致。外源喷施不同浓度的GABA后Pro含量降低，在GABA浓度为50 mmol/L时显著低于Ca(NO3)2胁迫处理，可能是由于GABA缓解了盐胁迫的原因。

膜系统是植物盐害的敏感部位，盐胁迫对植物的伤害很大程度上是通过破坏生物膜的生理功能引起的[33]。本试验中，Ca(NO3)2导致甜瓜叶片MDA含量增加，生物膜受损伤加重，外源添加不同浓度GABA后降低了MDA含量，保护生物膜免受盐胁迫的伤害，以50 mmol/L GABA的效果最显著。

综上所述，叶面喷施50 mmol/L GABA时，有利于缓解Ca(NO3)2胁迫下甜瓜幼苗生长所受的抑制，降低Pro和MDA含量，并且维持较高的可溶性蛋白含量，使幼苗正常生长。但GABA具体的作用机理还有待进一步研究证实。

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添加剂法是在软土地基中加入一些物质，增强地基的抗压强度。软土地基承载力较小，需在软土中添加一些硬性物质以提高地基的抗压能力。常用的添加剂为水泥。垫层换算法适用于软土地基浅层处理。在软土地基中填充材料，提高地基中坚硬物质的含量。通常用泥土碎石等材料进行填充，利用垫层换填法包括手工作业与机器辅助两种方式。先将软基中的泥土抽取出来，再用碎石等材料进行填充。在具体施工中，当填埋深度达1m后，需在上层加设土工布，防止路基形变。此处理技术能有效增加路基的承载力，解决地基冻胀对路基的影响。

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Effects of GABA on tolerance of muskmelon seedlings against Ca(NO3)2stress

XU Zhi-ran1,2,ZHANG Li1,2,ZHANG Zhi1,2,REN Wen-qi1,2,XIANG Li-xia1,2,PAN Xiong-bo1,2,ZHOU Yue1,2,HU Xiao-hui1,2

(1CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China；2KeyLaboratoryofHorticulturalEngineeringinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The effects of γ-aminobutyric acid (GABA) with different concentrations on tolerance of muskmelon seedlings against Ca(NO3)2stress were studied to provide theoretical basis for improving GABA application and comprehensive benefits.【Method】 Seedlings of salt-sensitive cultivar muskmelon(CucumismeloL.cv.,‘Yipintianxia 208’) were selected for hydroponic cultivation with 1/2 Japan Yamazaki melon special nutrient solution.GABA with different concentrations (0,10,25,50 and 75 mmol/L) were sprayed under 80 mmol/L Ca(NO3)2stress in the solution.Two other treatments were setup by pre-spraying 25 and 50 mmol/L GABA 48 h before Ca(NO3)2stress.Then the effects on growth and physiological indexes of seedlings were studied.【Result】 Under Ca(NO3)2stress,contents of photosynthetic pigments,proline and MDA significantly increased,while the leaf area,fresh and dry weight,root volume,root surface area,total root length,tips of root and content of soluble protein significantly reduced.Ca(NO3)2stress inhibited the growth of muskmelon seedlings.With the increase of exogenous GABA concentration,the contents of photosynthetic pigments,proline and MDA decreased first and then increased,and the minimum values were obtained at the concentration of 50 mmol/L.The content of soluble protein increased first and declined finally by spraying GABA with the maximum obtained at the concentration of 50 mmol/L.Compared with the control,the leaf area,fresh and dry weight,root volume,root surface area,total root length and tips of root increased by spraying 50 mmol/L GABA,which also alleviated the inhibition of Ca(NO3)2.In addition,spraying GABA after Ca(NO3)2stress was better than pre-spraying at the same concentration.【Conclusion】 Foliage spraying of 50 mmol/L GABA effectively improved the tolerance of muskmelon seedlings against Ca(NO3)2stress.

GABA;Ca(NO3)2stress;muskmelon;growth indexes;physiological indexes

2013-11-18

国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD29B01)；西北农林科技大学基本科研业务费(QN2013018)

徐志然(1989-)，女(蒙古族)，内蒙古赤峰人，在读硕士，主要从事设施园艺研究。E-mail：xuzhiranlove@163.com

胡晓辉(1977-)，女，河北滦县人，副教授，硕士生导师，主要从事设施园艺研究。E-mail：hxh1977@163.com

时间:2015-01-19 09:19

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.03.009

S627.5;S652.301

A

1671-9387(2015)03-0125-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150119.0919.009.html