关于番茄果实颜色的主要研究进展

庞淑艳

内蒙古自治区兴安盟突泉县学田乡农业综合服务站

关于番茄果实颜色的主要研究进展

庞淑艳

内蒙古自治区兴安盟突泉县学田乡农业综合服务站

随着整个社会经济发展，人们生活水平不断提高，百姓对其生活质量与品质越来越重视，并逐渐在重视身体锻炼的同时也开始关注科学养生，而番茄作为被世界广泛种植的蔬菜之一，其品质性状也逐渐被大家所关注。果实颜色是番茄的主要品质性状，其优质的品种深受生产者和消费者的广泛欢迎。而果实颜色深浅受果皮中的类黄酮类物质和果肉中的叶绿素、类胡萝卜素影响。因此，世界育种专家能否培育果实颜色深、色素含量高的番茄品种成为他们的重要的研究方向。

番茄红素是成熟期番茄果肉中的主要色素［1］，是番茄颜色品质的重要指标之一，它广泛存在于番茄、西瓜等蔬菜水果中，但其在番茄中的含量为最高，每百克鲜重含量为0.2～20毫克［2］。番茄红素具有抗肿瘤、抗氧化等多种生理功能，目前番茄红素功能性食品及药品的研发受到世人高度重视。

番茄红素在番茄中的含量随品种和成熟度的不同而不同，成熟度越高，番茄红素的含量越高。番茄红素是影响加工番茄颜色的重要品质指标［3］，在番茄育种中具有重要地位，其抗肿瘤、抗氧化作用受到了国内外医学家和育种家的广泛关注，因此，提高番茄中的番茄红素含量成为众多热门研究课题之一。

番茄红素是类胡萝卜素生物合成途径中的一个中间产物，因此通过先了解类胡萝卜素的生物合成途径才能研究番茄红素的合成途径。起初人们普遍认为类胡萝卜素是一类自乙酰COA开始的次生代谢产物，即最初3个乙酰COA分子通过失去1个分子的羧基团而缩合成3-甲基-3，5二甲基戊酸（MVA），MVA在酶的作用下磷酸化形成焦磷酸酯并经脱羧后形成异戊二烯焦磷酸（IPP）。而通过多年研究已明确，类胡萝卜素的合成是在质体中经Rohmer途径合成的，其前体物质IPP（异戊烯焦磷酸）是通过3-磷酸甘油醛/丙酮酸途径合成，整个过程如图1所示。目前，已经从细菌、真菌、藻类和植物等中分离出150多个类胡萝卜素合成酶基因［4］。分子遗传研究表明类胡萝卜素代谢途径中这些合成酶的基因都是核基因编码的，这些基因的转基因研究也取得了一定进展。具体如下：

Ray等获得cDNA克隆pTOM5，其在番茄果实成熟期间专一性表达，但其功能未知。Bird等人分别将pTOM5反义导入番茄后获得转基因植株，发现番茄花和果实中类胡萝卜素含量减少，转基因果实GGPP向八氢番茄红素转化受阻并导致GGPP积累，这些研究表明pTOM5是PSY基因［5］。

Rosati等人将番茄自身克隆到的β-番茄红素环化酶基因正义导入番茄植株，结果表明果实中β-胡萝卜素含量增加3.8倍，但类胡萝卜素总量基本不变。Fraser等将细菌八氢番茄红素脱氢酶基因（crtI）和花椰菜斑点病毒35S启动子构成组成型表达载体转入番茄，结果番茄红素含量没有增加，类胡萝卜素的总量减半，但是β-胡萝卜素含量提高到原来的3倍，占总量的50%，约5毫克/100克，从而使番茄果实呈现橙色［6］。

FrayA等将番茄PSY基因正义导入番茄黄果突变体，研究发现果实成熟时，番茄红素重新积累［7］。

综上所述，类胡萝卜素基因工程在高等植物中虽然已经取得了重大突破，但是离完全了解类胡萝卜素代谢调控机制还相距很远。随着越来越多番茄类胡萝卜素转基因大量研究及类胡萝卜素合成途径中基因的分离，将有助于进一步阐明类胡萝卜素代谢调控机制。

成熟番茄果实颜色取决于果皮颜色和果肉颜色，不同的果肉和果皮颜色的组合使得番茄在成熟时呈现不同的颜色［8］。此外番茄品种和收获期的不同，也会导致番茄果实颜色的不同。果实由绿色向红色的转变是由于果实中叶绿素消失以及类胡萝卜素显现和合成所导致。现已有国内外研究发现番茄果实颜色受很多基因控制，其中有9个基因位点（共有l5个等位基因）对番茄果实颜色有很大的影响。现已表明涉及果肉颜色的基因有r，t，B，Del，dg，hp，ogc，MOB等，这些基因均属于单基因，通过控制类胡萝卜素合成过程中的不同环节，从而使番茄果实表现出不同的颜色。

目前人们已在番茄中构建了不同的群体，通过利用各种群体进行的分子选择育种在产量、品质、抗逆境、抗病虫害等农艺性状上取得了很大的进展。长期以来，育种中的选择几乎都是基于植株的表型性状进行的，当植株的性状遗传基础较为简单或即使较为复杂但表现加性基因效应遗传时，表型选择是非常有效的。但是番茄的许多性状为数量性状，如熟性、产量、品质等，其表型受到许多微效基因的控制，且环境对其影响较大，此时如果再根据表型提供的对性状遗传潜力的度量，其结果是不确切的，因而选择往往是低效的。近些年来由于DNA分子标记技术的不断发展，分子标记辅助选择正在逐渐成为番茄育种的有效工具［9］。

番茄果实颜色一直作为一个数量性状来研究，番茄果实颜色的深浅是由多基因控制的数量性状，并受外界环境条件影响，其表型变异是连续的，因此在常规育种实践中很难对含有目的QTL的单株材料进行准确的选择，一般只能通过统计分析方法来确定其遗传座位。

国内外科技工作者已从野生番茄中鉴定出了54个与果实颜色有关的QTL，并建立了主效QTL近等基因系。Monforte等人通过区间作图分析方法在多毛番茄（L.hirsutum）第4染色体末端检测到1个增强表面颜色的QTL和1个增强果实内部颜色的QTL，而这两个QTL与类胡萝卜素生物合成途径中任何已知基因不相关，可能调控类胡萝卜素生化合成途径中的遗传因子；同时他们还定位了1个增加果形指数的QTL，2个减少果实平均质量的QTL，2个增加可溶性固形物的QTL。国艳梅等（2006）通过运用单标记分析法对果实颜色性状的QTL定位，检测到了12个控制番茄果实颜色的QTL和1个控制番茄红素含量的QTL［10］。

育种家通过QTL分析方法，使未驯化及野生种质中大量有益的QTL得以鉴定和分离，育种家还可以利用与QTL紧密连锁的分子标记对目的QTL进行高效地选择，实现了对表现型的选择由常规育种到直接选择目的基因的巨大转变，这就为数量性状的研究提供了有效和具体的方法。

［1］李春生.番茄红素的研究概况［J］.农产品加工，2009，160（1）:71-74.

［2］何春玫，林莹.番茄红素研究现状［J］.安徽农学通报，2009，15（17）:35-37.

［3］李君明，徐和金，周永健.有关番茄果实中可溶性固形物和番茄红素的研究进展［J］.园艺学报，2001，28（增）:661-668.

［4］徐昌杰，张上隆.植物类胡萝卜素的生物合成及其调控［J］.植物生理学通讯，2000，36（1）:64-70.

［5］Schmimidt-DannertC.Engineeringnovel carotenoidsinmicroorganisms［J］.CurrentOpinionin Biotechnology，2000，11:255-261.

［6］FraryA.；DoganlarS.；FramptonA.；FultonT.；UhligJ.；YatesH.；TanksleyS.D.，Finemappingof quantitativetraitlociforimprovedfruitcharacteristics fromLycopersiconchmielewskiichromosome1［J］. Genome.2003Apr；46（2）:235-243.

［7］RosatiC，AquilaniR，DharmapuriSeta1. Metabolicengineeringofbeta-caroteneand Lycopenecontentintomatofruit［J］.PlantJournal，2000，24:413-420.

［8］余诞年，吴定华，陈竹君，番茄遗传学［M］.湖南科学技术出版社，1999，21-41.

［9］沈金雄，易斌，傅廷栋等.植物数量性状基因定位研究概述［J］.植物学通报，2003，20（3）:257-263.

［10］国艳梅.源于多毛番茄控制果实颜色等性状的QTL定位及相关基因的研究［D］.中国农业科学院博士学位论文，2006.