东海中部虾类群落的季节变化研究

卢占晖，徐汉祥，薛利建，朱文斌

（1.浙江省海洋水产研究所，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江舟山 316004；2.浙江海洋学院，浙江舟山 316022）

东海中部虾类群落的季节变化研究

卢占晖1，徐汉祥2，薛利建1，朱文斌1

（1.浙江省海洋水产研究所，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江舟山 316004；2.浙江海洋学院，浙江舟山 316022）

根据2008年春（5月）、夏（8月）、秋（11月）、冬（2009年2月）四季东海区桁杆拖虾网调查资料，分析了该海域的虾类群落结构的四季变化特征。四季调查海域中出现的优势种有10种：长角赤虾、大管鞭虾、戴氏赤虾、东海v csdx红虾、高脊管鞭虾、假长缝拟对虾、日本鼓虾、细巧仿对虾、须赤虾和鹰爪虾，其中假长缝拟对虾、东海红虾和须赤虾是常年优势种。虾类种类的季节迁移变化以春季波动最大，冬季相对最为稳定。三种生物多样性指数中，物种丰富度指数(D)、物种多样性指数(H’)的季节变化趋势一致，而均匀度指数(J)在四个季节相差不大（0.45～0.65）。根据ABC曲线（丰度/生物量比较曲线）评估干扰对虾类群落的影响可得：研究海区的虾类群落处于相对比较严重的干扰状态。通过四个季节之间的比较，夏季外界对群落的干扰相对最小，呈现有所好转的趋势。

东海中部；虾类；群落结构；季节变化

东海中部处于黑潮、台湾暖流以及浙江沿岸水的综合作用区域，基础饵料丰富，是多种海洋生物的产卵场和索饵场,也是东海区重要的天然渔场[1]，虾类资源丰富。到目前为止，对东海虾类的研究主要集中在区系研究以及单个种类的生物学和分布特征等方面[2-6]。对东海虾类群落结构特征的研究较少。本文根据2008年5月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2009年2月(冬)在东海区开展的虾类资源调查所获的资料，分析了东海中部虾类组成以及群落结构的季节变化，以期为东海虾类资源的可持续利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源及处理

本文所用数据来自2008年5月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2009年2月(冬)进行的“东海区主要渔场重要渔业资源调查”课题，调查船为120 kW桁杆拖虾网渔船。选取东海中部（28°15′～30°15′N，122°15′～126°45′E）作为研究对象，研究海域共设42个站位，站位分布见图1，24 h全天连续调查，平均拖速2 n mile/h，每站拖网时间均标准化为1 h。各站点渔获物样品随机采样1箱(20 kg)，渔获物中虾类种类尽可能鉴定到最小分类单元，并记录每种的重量和尾数。将各季节中每个站位的渔获量统一标准化为每小时的渔获资源数量(渔获率：g/h)。

图1 东海中部调查站位分布图(●)Fig.1 Location of sampling stations(●)in the middle East China Sea

1.2 分析方法

1.2.1 相对重要性指数

Pinkas[7]的相对重要性指数(IRI)被采用来研究各季节虾类群落优势种的成分：

式中，N%为某一种类的尾数占总尾数的百分比；W%为某一种类的重量占总重量的分比；F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比。

1.2.2 群落多样性指数

本文虾类群落多样性分析运用下列公式：[8-11]

种类丰富度指数D：

Shannon-Wiener多样度指数H′：

种类均匀度指数J′：

式中，S为种类数；N为总尾数；W为总重量；Pi为i种虾类占总生物量的比例。

1.2.3 群落季节更替指数和迁移指数[12]

式中，A为各季间实际物种数；C为本季新迁入物种数；B为本季将迁出物种数；R为全年均出现的定居种数。AI反映物种更替导致群落稳定性降低的节律,其值越大则表示群落稳定性小。MI定义为研究系统外迁入与迁出种的两种成分在群落中的相对比例,当C＞B时,MI为正,表示迁入种多于迁出种，当C接近于B时,MI为零,意味着群落动态平衡。

1.2.4 群落ABC曲线

Warwick[13]1986年提出的丰度/生物量比较曲线(Abundance/Biomass curves,ABC曲线)通过丰度和生物量优势度曲线比较来监测干扰(主要是污染影响)对底栖无脊椎动物群落的影响。本文根据ABC曲线中生物量和丰度的K-优势度曲线，分析检验东海中部虾类群落受到污染和扰动的情况。根据Warwick和Clarke[13，14，15]的理论，若生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之上，则表明群落处于未受干扰(稳定)的状态；若两条曲线相交，则表明群落处于中等干扰(或不稳定)的状态；若生物量的优势度曲线在丰度优势度曲线之下，则表明群落处于严重干扰的(不稳定的)状态。

用W统计量(W-statistic)作为ABC曲线方法的一个统计量[14]，其公式为式中Bi和Ai为ABC曲线中种类序号对应的生物量和丰度的累积百分比，S为出现物种数。当生物量优势曲线在丰度优势度曲线之上时，W为正，反之W为负。

以上群落多样性指数和ABC曲线以及W统计量的计算均使用PRIMER5.0软件进行，虾类生物量分布图使用suffer作图软件进行绘制。

2 结果

2.1 种类组成

本次调查中，共出现虾类种类36种(表1)，隶属于11科，23属。其中，对虾科的种类最多，共有10种，其次为管鞭虾科，有5种，以下依次为长额虾科4种；澡虾科4种；蝉虾科3种；鼓虾科3种；单肢虾科2种；褐虾科2种；长臂虾科、海螯虾科和异指虾科均为1种。在各季节的虾类种类中，以夏季出现的种类最多，有30种；其次依次为冬季29种，秋季28种，春季23种。

2.2 优势种的季节变化

利用相对重要性指数(IRI)来确定各种类在虾类群落中的重要性。本文中将相对重要性指数(IRI)大于500的定为优势种，IRI值在50～500的种类定为常见种(表1)。

在调查海域的虾类群落中，四个季节均出现的优势种为假长缝拟对虾、东海红虾和须赤虾三种；三个季节为优势种的种类为长角赤虾和大管鞭虾；两个季节为优势种的种类为戴氏赤虾；仅在一个季节出现的优势种为高脊管鞭虾、细巧仿对虾、鹰爪虾和日本鼓虾。对于常见种来说，至少在一个季节出现的常见种有凹管鞭虾、葛氏长臂虾、哈氏仿对虾、滑脊等腕虾、脊腹褐虾、栉管鞭虾和中华管鞭虾。

春季，虾类群落的优势种有6种。按其IRI值从大到下依次为东海红虾、假长缝拟对虾、戴氏赤虾、须赤虾、高脊管鞭虾和大管鞭虾。这6种优势种的生物量占春季虾类总生物量的83.25%，个数占虾类总个数的86.66%。其中，东海红虾的IRI值(5013.89)最高，为全年虾类优势种的次高值，其生物量占春季虾类总生物量的16.17%，仅次于假长缝拟对虾（33.37%）；个数占春季总个数的42.82%，为个数百分比中的最高值。

夏季，虾类群落的优势种依然为6种。按其IRI值从大到下依次为假长缝拟对虾、东海红虾、长角赤虾、须赤虾、戴氏赤虾和大管鞭虾。这6种优势种的生物量占夏季虾类总生物量的84.57%，个数占虾类总个数的90.11%。其中，假长缝拟对虾的IRI值(5413.39)最高，同时为全年虾类优势种的最高值，其生物量占夏季虾类总生物量的45.94%，远高于其他种类；个数占夏季总个数的20.93%，仅次于东海红虾(36.15%)。

秋季，虾类群落的优势种增加为8种。按其IRI值从大到下依次为假长缝拟对虾、东海红虾、细巧仿对虾、大管鞭虾、须赤虾、鹰爪虾、日本鼓虾和长角赤虾。这8种优势种的生物量占秋季虾类总生物量的

89.17%，个数占虾类总个数的93.40%。同前两季相比，秋季优势种的种类数增多，而且优势种间的IRI值差异也较前二个季节有所减少。就优势种的种类而言，鹰爪虾、细巧仿对虾和日本鼓虾仅在这一个季节成为优势种。这三种虾类在其他三个季节的IRI值均较低，在群落中所起的作用不大。

冬季，虾类群落的优势种最少，仅为4种。按其IRI值从大到下依次为假长缝拟对虾、长角赤虾、须赤虾和东海红虾。这4种优势种的生物量占冬季虾类总生物量的63.03%，个数占虾类总个数的76.11%。假长缝拟对虾和长角赤虾为该季节最主要的优势种，其IRI值分别为4695.73和3965.43，而东海红虾虽仍为优势种，但其IRI值为全年最低，仅为513.47。优势种种类减少和优势种间优势度差异显著是该季节群落优势种的特征。

表1 东海中部虾类群落种类组成及其优势种的季节变化Tab.1 The species component of shrimp community and seasonal variation of dominant species in the middle East China Sea

2.3 群落生物多样性变化

本文用3个具有代表性的生物多样性特征值：种类丰富度指数(D)、以生物量计算的Shannon-Wiener多样度指数(H′)和以生物量计算的种类均匀度指数(J′)来分析东海中部虾类群落多样性特点。4个季节群落多样性指数如表2所示。由表可见，各季节的丰富度指(D)以冬季最大，秋季次之，春季最小；物种多样性指数(H′)以秋季最大，冬季次之，夏季最小；均匀度指数(J)秋季最大，春季次之，夏季最小。调查海域的种类丰富度指数(D)在冬、春两季由南至北呈下降趋势，而在夏、秋两季，处于调查海域中部及29°N左右，丰富度指数最高；Shannon-Wiener多样度指数(H′)在春、夏、冬三季由南至北呈下降趋势，只有秋季沿纬度变化不大，且维持在一个较高水平上；种类均匀度指数(J′)在调查海域各个季节之间相差较小。

表2 东海中部虾类群落多样性指数的季节变化Tab.2 Seasonal changes of shrimp community diversity indices in the middle East China Sea

2.4 群落季节更替指数和迁移指数变化

各季的渔获种类数(A)、移入和移出种类数(C)和(B)和全年出现的种类数(R)以及更替指数(AI)和迁移指数(MI)如表3所示。从更替指数(AI)的大小来看，春季虾类群落结构的稳定性最差，其次为夏季，冬季的群落结构相对最为稳定；从迁移指数(MI)的大小来看，夏季和冬季虾类种类迁入量超过迁出量，春季和秋季恰好相反，秋季和冬季移入和移出种类数(C)和(B)较为接近，说明在这两个季节群落处于相对动态平衡，这与更替指数(AI)的变化趋势相一致。

表3 东海中部虾类群落季节更替指数和迁移指数Tab.3 Alternation and migration index of shrimp community in the middle East China Sea of each season

2.5 各季节ABC曲线的特征

4个季节的ABC曲线的趋势如图2所示，春季、秋季和冬季东海中部虾类群落的丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之上，夏季虾类群落的丰度优势度曲线与生物量的优势度曲线相交。4个季节根据ABC曲线计算的W统计值均为负值，其变化范围为－0.066～－0.014，冬季W统计值最低，其次为春季，夏季最高。根据Clarke和Warwick[14]的划分标准，研究海区的虾类群落处于相对比较严重的干扰状态。

2.6 虾类生物量的季节变化

各季节的生物量分布如图3所示。春季，调查海域虾类生物量的高值区在124°E以西以及28°N左右海域，该季节各站位虾类平均渔获量为2 970.11g/h；夏季，调查海域虾类生物量分布比较均匀，只是124°E以西的近海海域的生物量略高，该季节虾类生物量为全年最高，各站位的平均渔获量达到3 330.70 g/h；秋季，虾类生物量的高值区依然在124°E以西近海海域以及30°N左右海域，其各站位的平均渔获量和春季大体相当，为3 003.24 g/h；冬季，和秋季生物量的分布恰好相反，整个虾类群落由调查海域的近海和北部区域向外海和南部移动，该季节虾类生物量达到全年的最低值，各站位的平均渔获量仅为2 820.39 g/h。

图2 各季节东海中部虾类群落的ABC曲线以及W统计值(▽:生物量；△:丰度)Fig.2 ABC curves and W value of shrimp community in the middle East China Sea of each season(▽:Biomass；△:Abundance)

图3 东海中部虾类生物量的季节分布Fig.3 Biomass distribution of shrimp for each season in the middle East China Sea

3 讨论

3.1 种类和优势种的季节变化

根据四季调查的统计结果，不同季节之间，夏季出现种类数最多，为30种，冬季出现种类为29种，秋季为28种，春季出现种类最少，仅有23种。季节间种类数的变化为：夏、秋、冬三季的种数比较稳定，春季种类数明显减少。这是因为在春季沿岸水系分布范围扩大，混合水带广阔，海洋环境不稳定，在此环境下生存的虾类相对较少一些[16]。而随着季节变化，台湾暖流北上实力增强，高盐水势力增强，海洋环境变得相对比较稳定，虾类的种类也随之增多。

在一个生物群落中存在着很多种生物，并不是所有生物在决定整个群落的性质和功能时都具有同样的重要性，只有比较少的几个种类或类群通过它们的数量变化和其他活动来发挥它们的主要影响和控制作用，这些能通过它们在营养层次或其他功能层次中的地位大量控制能流并强烈影响其他物种或类群的物种就是生态优势种[17]全年4个季节中，出现的优势种有：长角赤虾、大管鞭虾、戴氏赤虾、东海红虾、高脊管鞭虾、假长缝拟对虾、日本鼓虾、细巧仿对虾、须赤虾和鹰爪虾。假长缝拟对虾、东海红虾和须赤虾是常年优势种，其他种类都是仅在某几个或一个季节中出现的优势种。假长缝拟对虾一年四季的IRI都在3000以上，其生物量和数量占全年虾类总生物量和总数量的33.52%和63.06%，为东海中部虾类群落中最为重要的优势种。

3.2 群落生物多样性的季节变化

根据东海中部群落生物多样性的分析表明（表3），四个季节的物种丰富度指数(D)、物种多样性指数(H’)和均匀度指数(J)三种多样性指数的平均值和范围变化不大。物种丰富度指数(D)四个季节的变化趋势是：春季近岸（以124°E左右的60 m等深线为界）的物种丰富度指数(D)明显高于外海调查区域，夏季和秋季的物种丰富度指数(D)高值区开始逐渐向外海移动，而冬季外海的物种丰富度指数(D)则是外海高于近岸；物种丰富度指数(D)平均值的大小也是由春到冬逐渐增大。物种多样性指数(H’)四个季节的变化趋势和物种丰富度指数(D)大体一致。因此，这两种多样性指数的季节变化趋势为：两种指数的高值区从春季到冬季由近岸逐渐向外海移动，外海多样性指数高于近岸。均匀度指数(J)在四个季节相差不大（0.45～0.65），即不同物种的多度(生物量、盖度或其他指标)的均匀程度的季节间没有较大区别(尤其以重量计的均匀度Jw)[18]。这一结果与其他群落多样性研究的结果较一致，即环境条件的改变对群落的均匀度影响不大[19].。

3.3 扰动对群落季节性影响

本文采用群落季节更替指数AI和迁移指数MI、ABC曲线两种方法来考量群落自身变动和外部因子变化对群落产生的影响。在调查海区，春季的群落更替指数AI最高，而春季出现的虾类种类则为全年的最低，这说明群落种类数越少，其更替指数越高，群落相对来说就越不稳定，夏、秋两季较春季明显降低，且两季更替指数变化不大，说明群落在这两个季节的自身变动不大，冬季更替指数最小，说明调查海区的虾类群落在冬季相对最为稳定，这可能是由于冬季虾类主要聚集在受台湾暖流控制的外海海域，这一区域受高温高盐水系控制，海洋环境相对稳定，因此，群落在全年四个季节中相对最为稳定。群落的迁移指数MI和更替指数AI的变化趋势一致，群落同样在冬季处于相对平衡状态，四个季节中移入种类最多是夏季（9种），最少的是春季（1种），移出种类最多的春季（7种），最少的是夏季（2种），这一趋势说明在水温高的季节由系统以外移入调查海区种类最多，移出的最少；而温度较低，环境不稳定的季节则恰好相反。

ABC曲线（丰度/生物量比较曲线）主要应用于监测干扰（主要是污染影响）对底栖无脊椎动物群落的影响[20-21]。本文根据该曲线评估干扰对虾类群落的影响。根据图1可以看出，四个季节的ABC曲线特征虽有不同，但它们的W统计值均为负，根据Clarke和Warwick的划分标准，研究海区的虾类群落处于相对比较严重的干扰状态。通过四个季节之间的比较，夏季的丰度和生物量曲线相交，且W统计值与0最为接近，表明该季节群落呈现有所好转的趋势。究其原因，可能是由于该季节处于东海的夏季伏季休渔期，捕捞等外界影响对虾类群落的干扰最小，使群落种类组成结构有所好转，ABC曲线由丰度优势度曲线在生物量优势度曲线之上转变为两者交叉，这也说明虾类群落的这种现状主要是由人为因素（如捕捞）引起[22]。随着捕捞作业的继续，虾类群落又开始呈现严重干扰状态，ABC曲线又呈现数量优势度曲线在生物量优势度曲线之上。

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A Study on Seasonal Changes of the Shrimp Communities in the Middle East China Sea

LU Zhan-hui1，XU Han-xiang2，XUE Li-jian1，et al
（1.Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province,Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture，P.R.China,Marine Fishery Institute of Zhejiang Province,Zhoushan 316021; 2.Zhejiang Ocean University,Zhoushan 316022,China）

Studies on the seasonal characteristics of shrimp communities structure and diversity are conducted in the middle East China Sea,based on data from beam shrimp trawl net surveys in 4 seasons of 2008 and 2009 in the East China Sea Region.There were totally 10 dominant species in 4 seasons around the survey areas which were Metapenaeopsis longirostris,Solenocera melantho,Metapenaeopsis dalei,Plesionika izumiae,Solenocera alticarinata,Parapenaeus fissuroides,Alpheus japonicus,Parapenaeopsis tenella,Metapenaeopsis barbata and Trachypenaeus curvirostris.Parapenaeus fissuroides,Plesionika izumiae and Metapenaeopsis barbata were dominant species aronud 4 seasons.The fluctuation of shrimp’s seasonal migration wasthe biggest in spring,and least in winter.The biodiversity indexes of species richness index(D),Shannon-Wiener index(H’)shown the same trend,while Species evenness in dex(J’)showed no apparent differences among 4 seasons.Abundance-biomass comparison curve methods were applied to analyze the shrimp communities,the result showed that:the shrimp communities were in bad condition in the middle East China Sea.Compared 4 seasons,influence is the smallest relatively in summer,and took a turn for the better.

the middle East China Sea;shrimp;community structure;seasonal changes

Q17；S931

A

1008－830X(2015)06－0497－08

2015-08-27

卢占辉（1983-），男，河北廊坊人，硕士，工程师，研究方向：海洋生物生态.E-mail：lzh4286@126.com.