不同生育时期的干旱胁迫对豌豆干物质积累及产量的影响

张维，郭丽琢

(甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州　730070)



不同生育时期的干旱胁迫对豌豆干物质积累及产量的影响

张维，郭丽琢

(甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州730070)

摘要：豌豆是旱区主要的轮作倒茬作物，研究干旱胁迫后豌豆的复水效应可为充分发挥补偿作用而降低减产损失奠定理论基础.试验采用土培方法，单因素4水平试验，研究了全生育期正常供水的对照(W1)，花荚期+成熟期50%相对含水量胁迫(W2)、孕蕾期+成熟期50%相对含水量胁迫(W3)和孕蕾期+花荚期50%相对含水量胁迫(W4)4种处理对豌豆干物质累积和产量的影响.结果表明：相对于全生育期正常供水的对照(W1)，干旱胁迫显著降低了豌豆的干物质积累量；花荚期及成熟期的干物质量均呈现W1>W3>W2>W4的趋势，孕蕾期+花荚期(W4)缺水对豌豆干物质积累的降低作用最大.与对照相比，3种干旱胁迫方式下单株豆荚数和单株籽粒产量均显著降低，但W3的籽粒产量比W2及W4高18%～26%.3种胁迫处理中，孕蕾期+成熟期50%相对含水量胁迫(W3)具有显著的复水补偿效应.

关键词：豌豆；干旱胁迫；生育时期；干物质；产量

自然条件下作物的生长经常受到各种复杂的逆境因素的限制.在所有生物及环境逆境对农业所造成的破坏中，干旱居第2位，仅次于病虫害[1].干旱胁迫对作物的影响因胁迫时期、程度及历时而异[2]，负面效应尤为常见[3]，但特定生育时期阈值内的干旱胁迫后复水对干旱胁迫降低的生理功能具有补偿效应[4].作物受到干旱胁迫后适当的水分调节能提高作物水分利用效率，有效减小因干旱对作物造成的伤害.针对特定作物的干旱胁迫时、度的研究，可为充分发挥补偿作用，降低减产损失奠定理论基础[5].

豌豆(Pisumsativum)是我国主要的食用豆类作物，因其营养丰富、用途广而备受青睐，又因其适应性强及较高的固氮能力而成为旱区主要的轮作倒茬作物.我国干旱半干旱地区占全国总面积的52.5%[6]，干旱已成为限制豌豆产量提高的主要因素.然而有关干旱对作物生长发育及产量形成影响的研究工作多集中于禾谷类作物[7]，豌豆上较少.已有研究表明，苗期5～10 d轻度水分胁迫有利于豌豆根系的生长[2,4]；苗期适度干旱胁迫下豌豆产量明显增加，花期干旱胁迫减产明显[8].西北旱作区，作物生长发育的各个阶段，长历时的干旱胁迫时有发生.本研究以生长发育阶段为历时，探讨长历时干旱胁迫对豌豆干物质积累及产量的影响，以期丰富豌豆干旱胁迫的理论，为旱区高产栽培技术的完善提供基础资料.

1材料与方法

1.1试验材料

供试作物为‘陇豌1号’；试验土壤为黄绵土，土壤有机质为11.4 g/kg，土壤全氮、全磷、全钾含量分别为0.369、0.845和19.15 g/kg，土壤碱解氮为39.78 mg/kg，土壤速效磷、速效钾分别为37.66 mg/kg和62.60 mg/kg.

1.2试验设计

采用盆栽试验，以土壤水分为试验因素，共设4个处理，处理代号分别设为W1、W2、W3和W4，不同处理的土壤水分含量见表1.分别在分枝期、孕蕾期、花荚期和成熟期采样，每处理24盆，每次采样6个重复，共96盆，每盆装过筛土壤13 kg，装完土后浇水沉实.施氮0.1 g/kg土，氮肥以基肥的形式与土壤混匀一次性施入.采用穴播法播种豌豆，播种量均为定苗数的3倍，每盆最后定苗为10株.整个试验期内，利用防雨棚遮挡自然降水.每天用称重法调控土壤含水量.随机摆放盆钵，定期调换位置.生育期内所有处理除水分管理不同外，其他栽培措施均保持一致.

1.3测定指标和方法

植株生物量：于分枝期、孕蕾期、花荚期和成熟期采样，样品采集后先于105 ℃下杀青30 min，再在80 ℃下烘干至质量恒定，称生物量.

籽粒产量及产量构成因素：成熟期收获后进行室内考种，记录每株荚数、每荚粒数，籽粒风干后称质量并记录籽粒产量.

1.4数据处理及分析

利用Excel 2003及SPSS 17.0软件进行数据处理及方差分析.

2结果与分析

2.1不同时期的干旱胁迫对豌豆干物质积累的影响

2.1.1干旱胁迫对豌豆生育进程的影响与全生育期正常供水的对照(W1)相比，营养及生殖生长阶段长历时的干旱胁迫及复水影响豌豆的生育进程见表2.

表2　干旱胁迫对豌豆生育时期的影响

2.1.2干旱胁迫对孕蕾期豌豆干物质积累的影响与W1、W2相比，W3，W4处理孕蕾期根、茎、叶及整株的生物量显著降低(图1)，这是由于分枝期-孕蕾期的干旱胁迫既加快了作物的生育进程(表2)，又降低了此期干物质的累积速率，进而减少了营养器官在分枝期-孕蕾期阶段的干物质累积，最终表现为孕蕾期生物量的降低.

图1　干旱胁迫对孕蕾期豌豆生物量的影响

2.1.3干旱胁迫对花荚期豌豆干物质积累的影响干旱胁迫降低了花荚期各器官的生物量(图2)以及孕蕾期-花荚期干物质的积累速率.花荚期W1、W2、W3和W4的全株生物量比孕蕾期分别增加了77.77%、50.79%、82.24%和44.86%，增幅大小依次为W3>W1>W2>W4，分枝期-孕蕾期干旱胁迫后于孕蕾期后复水(W3)，不但对豌豆的生长的影响最小(P<0.05)，而且其干物质的增加幅度显著高于其他胁迫处理，具有显著的生长速率补偿效应.

W3比W4显著提高了孕蕾-花荚期阶段各器官的生长速率，也显著增加了花荚期籽粒及荚果的生物量，增幅分别为76.53%和61.66%.表明分枝期-孕蕾期干旱胁迫后于孕蕾期复水对生长速率有明显的补偿效应，生长速率的补偿导致干物质积累的补偿.孕蕾期-花荚期的生长中心为生殖生长，在此阶段复水的补偿生长主要表现在生殖器官上.

花荚期，与W3相比，W2根、茎、叶的生物量显著提高，而籽粒和荚果的生物量则显著降低，表明干旱胁迫发生的时期影响了作物器官的建成.孕蕾之前以营养生长为主，而孕蕾之后生长中心转为生殖生长，因此，分枝期-孕蕾期的干旱胁迫对营养器官生长的影响较大，而孕蕾期-花荚期的干旱则主要抑制了生殖器官的生长.

图2　干旱胁迫对花荚期豌豆生物量的影响

2.1.4干旱胁迫对成熟期豌豆干物质积累的影响成熟期生物量的大小表现为W1>W3>W2>W4，表明孕蕾期至花荚期是豌豆旺盛生长的时期，此期适宜的水分供应对提高最终的干物质积累量尤为重要；W1、W2、W3、W4处理下成熟期较花荚期干物质累积的增加幅度依次为43.75%、32.63%、35.38%和52.90%，表明干旱胁迫时期对花荚期至成熟期间干物质积累增加幅度的影响相对于以前各时期较小.

图3　干旱胁迫对成熟期豌豆生物量的影响

与W4相比，W2花荚期籽粒和荚果的生物量显著提高(图2)，而成熟期两处理间在籽粒和荚果生物量上无显著差异(图3).表明花荚期-成熟期干旱胁迫对生殖器官的影响较大，尽管W4花荚期-成熟期的复水并没有显著提高豌豆各器官的生长速率(图3)，但延长了这一阶段的生育时期(表2)，进而增加了灌浆时间，增加了生殖器官的生物量.3种干旱胁迫方式下W3的生殖器官及整株的生物量仍然表现为最高，表明孕蕾-花荚期良好的水分供给给生长奠定的基础对成熟期干物质积累的增加作用显著高于花荚后的复水效应.

2.2不同时期的干旱胁迫对豌豆籽粒产量的影响

干旱胁迫影响豌豆的产量及构成因素(表3).与对照W1相比，W2处理的单株荚数、每荚粒数和单株产量分别减少了21.84%、16.37%和36.81%，均达到显著水平，表明孕蕾期-花荚期-成熟期连续干旱胁迫对单株产量的降低主要缘于单株荚数的减少，其次为单荚粒数，百粒质量的影响最小.W3处理下单株荚数和单株产量均比对照显著降低了16.09%和20.25%，百粒质量和单荚粒数与W1间无显著差异，表明单株荚数的降低是籽粒产量下降的原因，此种胁迫方式不影响产量构成因素中的单荚粒数及百粒质量.W4处理显著降低了单株荚数，降幅为18.39%，致使单株产量比对照降低了32.51%.3种胁迫方式下的百粒质量均和W1间无显著差异.

表3　不同时期干旱胁迫对豌豆籽粒产量和

和W1相比，3种胁迫方式下的籽粒产量降低，且呈现W3>W4>W2的趋势，W3与W4、W2间差异显著(P<0.05)，表明孕蕾-花荚期适宜的水分条件对产量的提高极为重要，此期若受干旱胁迫，即使之前供水良好或之后复水，产量的降低亦十分显著.

3讨论与结论

干旱是限制作物生产的重要因素，干旱导致植株体内水分匮乏，从而影响到生理生化过程和器官建成，进而影响生长发育[9].本试验研究表明，3种干旱胁迫方式下作物的各器官及整株的生物量均有不同程度的降低.作物对水分胁迫的响应有一个从“伤害”到“适应”的过程，一定范围的水分胁迫后复水，往往会产生生长、生理和产量上的补偿[10].大豆在开花前期遭受干旱胁迫显著影响了根、茎、叶、豆粒和总生物量，但复水后大豆植株生长速率加快，已部分弥补干旱胁迫造成的损失[11].本试验也表明，3种胁迫处理中，W3干旱方式，孕蕾期-花荚期各器官的生长速率、干物质累积均呈现一定的补偿效应，尤其对生殖器官的补偿生长更为明显，并最终提高了豌豆整株的生物量.虽然干旱后复水具有一定的补偿效应，但胁迫程度越高、历时越长，恢复越缓慢[12]；早期水分胁迫后复水比后期干旱胁迫后复水对作物生长的补偿能力更强[13].本试验3种胁迫方式下W3的干物质积累量及籽粒产量最高亦充分验证了上述观点.

吴少辉等[13]研究认为,当土壤含水量低于田间最大持水量的50%时,会导致冬小麦早衰,光合强度降低，灌浆过程缩短,籽粒瘪瘦，最终影响到产量.还有研究表明，开花期、结荚期和鼓粒期干旱对大豆产量影响最大[14].本试验条件下，3种干旱胁迫方式均降低了籽粒产量，但以W3的影响最小，W2影响最大，与大豆上的研究具有相同的规律.当大豆遭受干旱胁迫时,每株荚数和每荚粒数以结荚期进行干旱处理的降低幅度最大,单株产量也以结荚期进行干旱处理的降低幅度最大[15]；开花期干旱主要使单株荚数及单株粒数下降,并会影响大豆的结荚位置[16].本试验结果亦表明，营养及生殖生长时期的干旱胁迫均降低了单株荚数，对百粒质量影响较小；单荚粒数的降低情况因胁迫方式而异.

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(责任编辑胡文忠)

Effects of drought stress at different periods on

dry weight and yield of pea

ZHANG Wei,GUO Li-zhuo

(College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

Abstract：Pea is the main rotation crop in arid region.Researching the compensatory effect of re-watering after drought stress can lay the theoretical foundation for the full compensation and then the reduced production losses.Soil culture experiment was conducted to study the effects of drought stress on dry matter accumulation and yield of pea.Stress of 50% relative water content was exerted in three ways,i.e.budding stage-flowering and podding stage-maturation period (W2),branching stage-budding stage + flowering and podding stage-maturation period (W3),branching stage-budding stage-flowering and podding stage (W4),while 75% relative water content was maintained in whole growth stage (W1) as contrast (CK).The result showed that drought stress significantly reduced the dry matter accumulation,which trended towards W1>W3>W2>W4in flowering to podding stage and maturation period.W3had a compensation effect on growth rate.The reduction of dry matter accumulation resulted from water shortage in budding stage to flowering and podding stage was the highest.Compared with CK,the number of pods and grain yield per plant were significantly reduced under the three kinds of drought stress condition.Grain yield of W3increased by 18%～26% than that of W2and W4.W3had the highest compensatory effect of re-watering in these three stress treatments.

Key words：pea；drought stress；growth stage；dry weight；yield

收稿日期：2014-03-10；修回日期：2014-04-03

基金项目：甘肃省干旱生境作物学重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地开放基金项目(GSCS-2012-04).

通信作者：郭丽琢，女，博士，教授，主要从事作物栽培及农作制度的研究.E-mail:goulz@gsau.edu.cn

中图分类号：S 643.3

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)01-0048-05

第一作者：张维(1985-)，男，硕士研究生，主要研究方向为旱地与绿洲农作制.E-mail：zw991236@163.com