两个油橄榄品种的开花特性及橄榄园花粉流时空变化分析

史艳虎，姜成英，朱振家，吴文俊，陈年来

(1.甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州　730070；2.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州　730030)



两个油橄榄品种的开花特性及橄榄园花粉流时空变化分析

史艳虎1，姜成英2，朱振家1，吴文俊2，陈年来1

(1.甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州730070；2.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州730030)

摘要：为了探明甘肃省武都区油橄榄坐果率低、产量低的原因，以当地主栽品种‘莱星’和‘鄂植8号’为试验材料，观察油橄榄花期物候、单花特征及开放进程，检测花粉/胚珠比、花粉活力与柱头可授性，并进行油橄榄园花粉散布时空变化规律及与气象因子关系的研究.结果表明：油橄榄园5月进入花期，花期持续约12 d，散粉盛期约3 d；油橄榄单花微小，花瓣4枚，雄蕊2枚，雌蕊1枚，单花开放约3 d；油橄榄花粉流密度分布在水平方向无显著差异，垂直方向随高度增加显著减少.温度是影响油橄榄园花期的主要气象因子，与开花植株率呈极显著正相关(r=0.860**、r=0.827**)；日照强度是影响油橄榄散粉的主要气象因子，与花粉流密度呈显著正相关(r=0.791*).油橄榄单花花粉量约90 000粒，胚珠4枚，P/O值约22 500；散粉初期‘莱星’和‘鄂植8号’花粉活力分别为(97.23±2.05)%和(95.21±1.05)%，散粉后24 h下降至(60.41±1.54)%和(60.11±1.63)%；花后24 h内，两品种柱头具有强可授性，花后约48 h柱头可授性显著下降.甘肃省武都区油橄榄坐果率受花粉限制，不受传粉限制，花后24 h内是最佳授粉期.

关键词：油橄榄；开花特性；花粉流；气象因子

Flowering characteristics of two varieties of olive and

油橄榄(Oleaeuropaea)属木犀科(Oleaceae)木犀榄属(Olea)常绿乔木，耐旱，耐瘠薄，寿命长，对改善荒山荒坡的生态环境、防风固沙、防止水土流失有重要意义[1].橄榄油是一种优良食用油，含有较多亚油酸及亚麻油酸和多种维生素[2]，除食用外，还广泛用于减肥、美容养颜、防治心血管疾病等.

我国于1964年开始引种油橄榄，经过多点试验后确定了金沙江干热河谷区、秦岭南坡、大巴山、北坡、嘉陵江及汉水上游区、长江三峡低山河谷区、白龙江低山河谷区为适宜引种区[3].目前以甘肃省武都区为中心的白龙江低山河谷区，已成为中国最大的油橄榄种植基地.截止2011年底，该区种植面积已达6 667 hm2，预计可发展油橄榄面积约4万hm2[4].目前该区大部分油橄榄已度过童期，进入盛果期，但和原产地同龄树相比，存在坐果率低、产量不稳定等严重问题[5].果树坐果率低、产量不稳影响果园丰产、稳产性能.大量研究表明[6～9]，气象因子对果树坐果会产生影响.Osborne等[10]研究发现，油橄榄会随气温的升高而提前开花；韩华柏等[11]发现，油橄榄不同生长时期降雨量及相对湿度是影响其产量的主要气象因子；彭建国等[12]，姜成英等[13]发现，油橄榄异花授粉能显著地提高其坐果率.

本试验以甘肃省武都区两个油橄榄主栽品种为材料，研究了油橄榄花期物候、开花特性、花粉流时空变化及与气象因子的关系，试图从花粉限制与传粉限制入手，探讨油橄榄坐果率低的可能原因，旨在为我国油橄榄高效生产提供理论依据.

1材料与方法

1.1研究地点

试验在甘肃省武都区大湾沟油橄榄科技示范园(E 104°53′，N 33°24′)进行，该园海拔1 079 m，年平均气温14.9 ℃，最冷月(1月)平均气温4.1 ℃；年均降水日105 d，年均降水量483 mm，主要集中在6～8月(占全年的50%左右)；年平均相对湿度61%，年日照时数1 923 h，无霜期在280 d以上，属亚热带半湿润气候.

1.2研究材料

供试油橄榄品种为‘莱星’‘鄂植8号’，供试园大小为40 m×50 m，两品种植株比约1∶1，栽植密度4 m×5 m，树龄15 a，平均冠高4.5 m.

1.3研究方法

1.3.1花期物候、单花特征及开放进程的观察花期物候确定:分别于2012年5月6日和2013年5月16日在试验园中随机选取60棵树，挂牌标记，花期每天记录开花树比例.少于5%的植株开花视为初花期，50%以上植株开花视为盛花期，少于10%的植株仍在开花视为末花期[14].

花序及单花特征观察:于盛花期(2013年5月10日)上午随机选取30个花序、30朵已完全开放的小花，记录花序颜色及着生的小花数，并用放大镜观测花瓣、花萼、雄蕊、雌蕊的颜色及大小.

单花开放进程观察:于盛花期(2013年5月10日)早晨选取两品种各30朵处于绿色花蕾的小花，每隔2 h观察花蕾、花瓣、雄蕊、雌蕊的颜色及开放状态，至开花结束.

1.3.2花粉流与气象因子观测花粉流花期变化与气象因子观测:分别于初花期(2012年5月16日、2013年5月6日)早晨6点在试验园中央设置1个花粉采样点，采样点上固定3个涂有凡士林的载玻片，水平放置在距地面2 m高的位置上，24 h换片一次，直到试验结束.期间每天早、中、晚观察记录天气状况，并用照度计测定温度、湿度、日照强度的变化.花粉流量计算在目镜10×与物镜10×的显微镜下观察5个视野，记录视野内花粉粒数，折算出花粉流量(粒/(cm2·h)).

花粉流日变化与气象因子观测:于盛花期(2013年5月10日)，采样点及方法同上，当日早晨6点放片，间隔2 h取片，同时补片，到18点取片并补片，次日6点取片；并在每次取片时监测环境的温度、湿度、日照强度及风速.

1.3.3油橄榄园花粉流空间分布观测于盛花期(2013年5月10日)在试验园中央及距离试验园中央10 m处东、南、西、北4个方位各设置1个花粉采样点，每采样点上固定3个涂有凡士林的载玻片，水平放置在距地面2 m高的位置上，于当日早晨6点放片，到次日早晨6点取片.

在试验园中央距地面0、4、6 m每个高度增设1个花粉采样点，载玻片放置及取样时间同上.

1.3.4单花花粉量及花粉/胚珠比估算随机采集两个品种即将开放的小花30朵，用镊子取下每朵小花所有花药，配成10 mL花粉悬浊液，用微量进样器取10 μL花粉悬浊液滴在载玻片上，在显微镜(10×4)下计数，重复3次，每次取样时充分摇匀.

取下花药的小花，在解剖镜下刨开子房，观察胚珠数.用平均单花花粉粒数除以平均单花胚珠数，得到花粉/胚珠比，即P/O.

1.3.5花粉活力和柱头可授性检测从供试园中选取两个品种即将开花的枝条，带回实验室水培，各取散粉后0、2、4、6、8、10、12、24、36、48、72、96、120、144、168 h的花粉，用MTT法测定花粉活力[15],用离体培养法测定花粉萌发率[16].

花粉活力(%)=被染色的花粉粒数/花粉总数×100%

花粉萌发率(%)=萌发的花粉粒数(花粉管长度大于花粉粒直径)/花粉总数×100%

取每个品种处于白色花蕾期、花蕾开裂期、花药开裂期、雄蕊枯萎期、花瓣凋落期、雌蕊枯萎期的柱头[17]，用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性[14]，若柱头周围变蓝黑色并有大量气泡产生，则记为柱头具有强可授性；若柱头周围变蓝黑色并有少量气泡产生，则记为柱头具有可授性；若柱头周围颜色无变化或产生的气泡很少，则记为柱头无可授性.

1.3.6花粉限制于盛花期(2013年5月10日)在供试园中标记年龄和树冠大小基本一致的油橄榄(‘莱星’‘鄂植8号’)各2株,每株选择6个枝条,每枝条着生约10个花序.分别于授粉前统计小花数,并进行自然授粉(不套袋)，自花授粉(♀‘莱星’×♂‘莱星’、♀‘鄂植8号’×♂‘鄂植8号’，套袋)，异花授粉(♀‘莱星’×♂‘鄂植8号’、♀‘鄂植8号’×♂‘莱星’，套袋)，于全园花期结束后去袋，采果时统计坐果数.

1.3.7不同年份的坐果率于2012年及2013年在供试园中选(‘莱星’‘鄂植8号’)两品种各3株，每株在东、南、西、北各选一个小枝(载花量约400朵)，花前统计小花数，采果前统计坐果数.

2结果与分析

2.1油橄榄花期物候与单花特征及开放进程

从表1和表2看出，供试油橄榄花期在5月，约持续12 d；传粉盛期约持续3 d.

试验中观察到两供试品种‘莱星’‘鄂植8号’的花序及单花特征与开放历程无明显差异.以‘莱星’为例，见图1～2.

油橄榄为圆锥花序，腋生，两性花，花为白色.每花序有5～30朵小花，其中中间节上着生单个小花，两端每个分枝花轴着生3朵小花(图1-A).

油橄榄花微小(花展4～5 mm)，花柄短(约长1 mm)，花柄顶部形成花托；花萼呈漏斗状；花瓣4枚，盛开时呈白色；雄蕊2枚，黄色，雄蕊对生，且与花瓣互生；柱头淡绿色，长2～3 mm(图1-B).

图1　花序和单花的结构特征

图2所示单花开放历程，在开花前花序及花蕾呈绿色，花瓣紧包雌蕊与雄蕊(图2-A)；开花前1日，花序及花蕾呈白色(图2-B)；开花第1日早晨约7点，进入花蕾开裂期(图2-C)；约9点花瓣展平(图2-D)，雄蕊直立，位于花瓣上方，花药开裂，开始散粉，柱头分泌粘液，少量花粉成团块状从雄蕊落到柱头，大量花粉悬挂，随风飘动，有利于花粉从花药中飞散出去；第2日上午约8点雄蕊开始枯萎(图2-E)，下午约4点雄蕊完全枯萎(图2-F)，柱头无变化；第3日上午约8点花瓣和雄蕊脱落(图2-G)， 第4日中午约12点，柱头变褐，子房略微变大(图2-H).单花开放经历3个昼夜，约70 h.

图2　单花开放历程

‘莱星’‘鄂植8号’两品种单花花粉量分别为(90 600±9 210)粒和(91 900±8 900)粒，胚珠4枚，P/O值分别为(22 650±2 300)和(22 975±2 225).按照Cruden的标准[18]，油橄榄繁育系统为兼性异交.

2.2油橄榄园花粉流与气象因子的关系

表1为2012年花期的开花植株率及花粉流量与天气状况、温度、日照强度、相对湿度的关系.5月16日天气晴朗；17～18日呈现多云，但对油橄榄的开花及散粉影响不显著，此后又变为晴天，导致温度与日照强度总体呈现增加的趋势；相对湿度呈现减小的趋势，所以油橄榄大量开花及散粉，21日全园植株开花且花粉流量达最大.25日开始天气变为阴雨，开花植株数及花粉流量逐渐减少，27日天气晴朗，但油橄榄开花已结束.

关于油橄榄花期开花植株率与主要气象因子的相关性分析结果显示：温度与开花植株率呈极显著正相关(r=0.860**)，日照强度与开花植株率呈正相关(r=0.428)，相对湿度与开花植株率呈负相关(r=-0.475).关于油橄榄花期花粉流量与主要气象因子的相关性分析结果显示：温度与花粉流量呈显著正相关(r=0.898*)，日照强度与花粉流量呈表2为2013年花期的开花植株率及花粉流量与天气状况、温度、日照强度、相对湿度的关系.5月6日开始天气逐渐变成阴雨，9～13日晴天，此后又变为阴雨；天气的变化同时也导致温度与日照强度总体呈现“低-高-低”的趋势和相对湿度呈现“高-低-高”的趋势；5月6日开始开花植株数及花粉流量逐渐增加，至11～13日全园植株开花且花粉流量达最大，此后开花植株数目及花粉流量逐渐减少.

表1　2012年油橄榄花期主要生态因子与开花及散粉量

显著正相关(r=0.631*)，相对湿度与花粉流量呈负相关(r=-0.555).

关于油橄榄花期开花植株率与主要气象因子的相关性分析结果显示:温度与开花植株率呈极显著正相关(r=0.827**)，日照强度与开花植株率呈正相关(r=0.306)，相对湿度与开花植株率呈负相关(r=-0.286).关于油橄榄花期花粉流量与主要气象因子的相关性分析结果显示:温度与花粉流量呈极显著正相关(r=0.855**)；日照强度与花粉流量呈显著正相关(r=0.576*)；相对湿度与花粉流量呈负相关(r=-0.315).

表2　油橄榄花期主要生态因子及开花植株率花粉流量统计

图3为散粉盛期油橄榄园花粉流量、温度、日照强度、风速和相对湿度的日变化.由图3可以看出，从6∶00开始日照强度与温度不断增加，至10∶00～14∶00日照强度达到最大，12∶00～14∶00温度达到最高，此后日照强度与温度逐渐减小；6∶00开始相对湿度逐渐减小，12∶00～14∶00相对湿度达到最小，此后相对湿度逐渐增加；风速的日变化随机性很大；6∶00～8∶00花粉流量逐渐增加，8∶00～10∶00花粉流量达最大，之后花粉流量逐渐减少，夜间花粉流量维持在较低的水平.对花粉流量与气象因子的相关性分析结果显示，日照强度与花粉流量呈显著正相关(r=0.791*)；温度和风速与花粉流量呈正相关(r=0.508、r=0.652)；相对湿度与花粉流量呈负相关(r=-0.162)，且对花粉流量的影响最小.

图3　油橄榄花粉量日全程与环境因子

2.3油橄榄园花粉流的空间分布

供试园的花粉流量水平分布未见显著差异(表3).垂直分布总体呈现随高度增加而递减的规律，地面的花粉量最大，达145粒/(cm2·h)， 距地面6 m高度最小，仅96粒/(cm2·h)(图4).方差分析结果显示在供试园内不同垂直高度花粉流量差异达显著性水平(P<0.05).

表3　油橄榄园花粉流水平分布差异分析

图4油橄榄园花粉在不同高度收集量

Fig.4Olive pollen quantity at different height

2.4油橄榄花粉活力和柱头可授性

从图5的花粉活力与萌发率曲线看出，‘莱星’刚散粉时花粉活力与萌发率分别达(97.23±2.05)%、(90.05±0.98)%；12 h内花粉活力与萌发率急剧下降，1 d后花粉活力与萌发率下降到(60.41±1.54)%、(50.98±0.97)%；散粉后2～6 d花粉活力与萌发率持续下降，7 d后花粉活力与萌发率降至(2.29±1.42)%、(2.83±1.13)%.‘鄂植8号’刚散粉时花粉活力与萌发率分别达(95.21±1.05)%、(90.02±1.93)%；12 h内花粉活力与萌发率急剧下降，1 d后花粉活力与萌发率下降到(60.11±1.63)%、(49.65±0.77)%；散粉后2～6 d花粉活力与萌发率持续下降，7 d后花粉活力与萌发率降至(2.01±1.41)%、(2.81±0.73)%.

两油橄榄品种柱头的可授性无差异，花后24 h内均完全可授.从表4看出油橄榄的柱头在白色花蕾期不具可授性；在花蕾开裂期至雄蕊枯萎期，柱头具有强可授性；在花瓣凋落期，检测到65%的柱头具有可授性.在雌蕊枯萎期，所有柱头检测不到可授性.

2.5油橄榄的授粉方式

从表5可知，异花授粉显著高于自然授粉，自花授粉显著低于自然授粉，这表明不同的授粉方式对其坐果率有显著的影响.

2.6不同年份的坐果率

从表6看出，油橄榄不同年份间的坐果率不存在显著差异.

图5　油橄榄不同时间段花粉活力与萌发率

开花时期时间可授柱头/%白色花蕾花前2h0花蕾开裂开花时100花药开裂花后5h100雄蕊枯萎花后24h100花瓣凋落花后4865雌蕊枯萎花后80h0

表5　不同授粉方式对油橄榄坐果的影响

3讨论与结论

1)通过对武都区油橄榄花期物候监测，发现该区油橄榄开花在5月，花期持续约12d.为能适应突发和多变的环境，保证有性生殖的成功，开花后连续几日晴朗天气，使油橄榄全园植株开花并散粉，迅速完成授粉受精过程.

表6　2012年和2013年油橄榄坐果率

本研究对花期开花植株率与主要气象因子的相关性分析结果显示:温度与开花植株率呈极显著正相关(r=0.860**,r=0.827**)；对花粉流日变化与气象因子相关性分析表明，花粉流日变化与日照强度呈显著正相关(r=0.791*).所以温度是影响油橄榄花期的主要气象因子，日照强度是影响散粉的主要气象因子，这与Galan等[19]，Orlandi等[20]的研究结果基本一致.

2012年5月和2013年5月对武都区油橄榄的花期温度与日照强度进行监测，发现该月温度约20 ℃，散粉盛期白天平均日照强度达60 000 lx以上，此温度和日照强度与原产地的开花温度和散粉时日照强度基本吻合[21-22]，对油橄榄的开花与散粉非常有利.相对湿度与风速对油橄榄开花及散粉无显著影响，且连续两年的坐果率无显著差异，因此该区花期气象因子对传粉无明显不利影响.

2)花粉分布、时间规律及其流量不限制油橄榄传粉.油橄榄是风媒花，供试园内花粉量大且在空气中趋于均匀分布，所以花粉流在水平方向分布不存在差异；随着高度的增加树体载花量减少，但绝大部分花粉因重力作用下降导致花粉量在垂直方向随高度的增加而减少.大气中花粉流在花期呈现“低-高-低”节律，散粉的高峰期出现在盛花期.花粉流日变化亦呈现“低-高-低”的节律，散粉高峰时间段出现在8∶00～12∶00，花粉流空间分布特征及散发时间节律是油橄榄长期适应自然的结果[22].本研究表明油橄榄每个小花能够产生大量的花粉(约90 000)，P/O为22 500,可充分满足授粉的需求，这与Galan等[9]、Orlandi等[23]的研究结果相一致.

3)柱头可授性及花粉活力不限制油橄榄授粉.柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时期，在很大程度上影响植物的授粉.枇杷(Eriobotryajaponic)花后2～4 d柱头分泌黏液较多，此期柱头具有强可授性[24]；晚熟李(Prunussalicina)的柱头花后1～2 d可授性最强[25].本研究中油橄榄从花蕾开裂期至雄蕊枯萎期柱头会分泌黏液，即花后24 h内柱头的可授性最强.

植物花粉活力因种类及环境条件不同而有所差异，不同花期、不同生境条件下植株的花粉活力下降速度也不一致[26].海枣(Phoenixdactyliferalinnaeus)的花粉活力可维持数月至1 a[27]；膏桐(Jatrophacurcas)花后0～9 h花粉活力达60%，24～33 h花粉活力为20%，48 h后花粉基本无活力[28]；多枝柽柳(Tamarixramosissima)花药开始散粉时花粉活力最高，达84%以上，24 h后花粉活力迅速降至65%[29].本研究中油橄榄花粉活力在开始散粉时可达94%，24 h后迅速下降至60%.

油橄榄从花蕾开裂期至雄蕊枯萎期柱头具有很高的可授性，花粉活力也很高，即柱头在24h内可授性最高，花粉的活力也较高.且油橄榄为两性花，这样增加了授粉的机率，不存时空的授粉限制.

4)本研究发现不同的花粉对油橄榄的坐果会产生显著影响，这与彭建国等[12]、姜成英等[13]的研究结果基本一致.

5)武都地区油橄榄花期的气象因子未显著影响油橄榄坐果率；温度是影响油橄榄花期的主要气象因子，最适温度为20 ℃；日照强度是影响散粉的主要气象因子，60 000 lx以上有利于散粉.油橄榄园花粉流量及其时空变化、柱头可授性及花粉活力不是限制油橄榄坐果率的主要因子.油橄榄授粉的最佳时期为花后24 h内.油橄榄不同的授粉方式对坐果有显著影响.

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(责任编辑胡文忠)

the analysis of temporal-spatial variation of

pollen flow in olive orchard

SHI Yan-hu1,JIANG Cheng-ying2,ZHU Zhen-jia1,WU Wen-jun2,CHEN Nian-lai1

(1.College of Resource and Environmental Sciences,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;

2.Gansu Academy of Forestry Sciences,Lanzhou 730030,China)

Abstract：In order to investigate the causes of low fruit setting rate and yield of olive(Olea europaea L)in Wudu District of Gansu Province.The cultivars of ‘Leccino’ and ‘Ezhi-8’ were employed.The flowering phenology,temporal-spatial variation of pollen flow density in olive orchard were measured,the single flower opening process and pollen-ovule ratio (P/O) were observed,pollen viability and stigma receptivity were detected.The result showed that the blossom of olive orchards happened on May and lasted for 12 days,about 3 days for the peak flowering duration.The single flower of olive had four petals,two stamens and one pistil and kept opening for about 3 days.No significant difference in pollen flow density was found among horizontal directions,but the pollen flow density decreased significantly upward.Temperature and sunlight intensity were the major factors affecting olive flowering,the daily temperature positively correlated with percentage of the flowering tree in the orchard significantly (r=0.860**,r=0.827**) and sunlight intensity significantly correlated with pollen flow density (r=0.791*).One single olive flower contained about 90000 pollen grains and 4 ovules and the P/O ratio was about 22500.The pollen viability of ‘Leccino’ and ‘Ezhi-8’ at flowering opening were (97.23±2.05)% and (95.21±1.05)% respectively,but decreased to (60.41±1.54)% and (60.11±1.63)% in 24 hours.A higher the stigma receptivity of both cultivars kept within 24 hours after flowering,the receptivity decreased significantly in 48 hours after flowering.It is suggested that fruit setting rate was limited by pollens,was not limited by pollination,and the optimum pollination time was within 24 hours after flowering.

Key words：Olea europaea;flowering characteristics;pollen flow;meteorological factors

收稿日期：2014-03-12；修回日期：2014-06-16

基金项目：国家自然科学基金(31160170).

通信作者：陈年来，男,博士,博士生导师,主要从事植物生理生态研究.E-mail:chennl@gsau.edu.cn

中图分类号：S 565.7

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)01-0069-08

第一作者：史艳虎(1987-),男,硕士研究生,主要从事农业生态研究.E-mail:576400849@qq.com