应较为全面地理解原核细胞与真核细胞的差异

应较为全面地理解原核细胞与真核细胞的差异

赵 晓 平

(包头师范学院 生物科学与技术学院，内蒙古 包头 014030)

摘要：原核细胞(prokaryotic cell)与真核细胞(eukaryotic cell)的进化水平不相同，在结构组成、生态功能、基因组特点、蛋白质翻译、基因的表达与调控等多方面存在着明显的差异和区别，较为全面地了解这些差异和区别，对于学好和掌握细胞生物学、遗传学、分子生物学等课程的相关内容会有所帮助和启发。

关键词：原核细胞；真核细胞；差异；生物进化

收稿日期：*2014-12-01

作者简介：赵晓平(1956-)，山西省忻州人，博士，教授，研究方向：遗传学。

中图分类号：Q756文献标识码：A

0引言

自细胞出现后,生命的演化由化学演化进入到生物进化阶段，进化的速度也大大加快了。最早的细胞是原核细胞，尽管比较原始，但具有开创性的意义。现存种类繁多的生物与各种细胞都是由共同的祖先——原始细胞经过长期的进化演变而来。自原始细胞出现之后，生命才进入到由遗传、变异、选择等生物学规律所驱动的“达尔文式进化”。真核细胞是原核细胞经过漫长的进化岁月而产生的，在生物进化史上意义重大，其结构和机能比原核细胞更为复杂和全面，是一切高等多细胞生物的基本组成单元。原核细胞与真核细胞处在两个不同的进化阶段，相互之间既有传承性又表现出多方面的的差异。

1原核生物与真核生物的划分及其生物学意义

19世纪晚期海克尔提出原核生物的概念，主要包括细菌、蓝藻等无细胞核结构的生物。20世纪30年代末，.科帕兰将原核生物独立为一界，称为菌界(包括细菌和蓝藻)。1969年，惠特克提出了生物分界的五界说，将原核生物从其它生物类群中分离出来，成为单独的原核生物界。几乎所有的原核生物都由单个原核细胞构成，而真核生物却可以划分为多细胞真核生物与单细胞真核生物[1]。原核生物以细菌和蓝藻为代表，结构较为简单，种类繁多，在自然界中分布非常广泛。蓝藻是地球上最早通过光合作用进行能量固定的生物类群，在太古代长达10多亿年的时期里,一直是生物圈占优势的生物类群，也是生态系统中主要的初级生产者，正是蓝藻光合作用产生的氧气，才为好氧生物的生存和发展提供了条件，进而形成了无比丰富的生物多样性。原核生物的研究,不仅对认识生物的历史发展有重要的作用和意义,而且对相关知识的开发与利用也具有广阔前景。自原核生物与真核生物的划分之后，逐步清楚了二者之间的进化关系，确立了二者各自的生态范畴，明确了原核生物与真核生物在基因表达与调控方面的各自特点。

2二者进化阶段差异较大

从关于生命的严格意义角度讲，最早的有细胞结构的实体才是真正的生命形式。在细胞还没有出现之前的最复杂的化学分子，生命的特征还不够明显，其演化过程总体上是受化学规律支配的。自细胞生命出现之后，化学演化才转变为生物进化。原始的原核细胞是地球上最早由化学分子转化而来的生命实体。澳大利亚太古宇沃勒乌纳群的微生物化石，表明有细胞结构的生命至少在35亿年前就已经存在，蓝藻、细菌等原核生物在太古代至古元古代就早已广泛分布。原核细胞的出现在生物进化历史中的意义无疑是特别巨大的，它们是现存所有生物类群的最早的祖先，进化历程花去了非常漫长的岁月。1977年，Woese等发现古细菌,根据16sRNA的核苷酸序列比较分析，其地位与细菌一样都各自成为一个域。分子系统学研究证明，全部生物界的进化形成三条主干分支，它们分别为古细菌、真细菌(或细菌)和真核生物[3]。这三条主干可能都起源于一个共同的祖先——一种原始细胞。

真核细胞的出现是又一重大的进化事件，最古老的真核生物化石已有近21亿年的历史。真核细胞是一类无论在结构上还是在机能上都比原核细胞更为复杂的细胞，最显著的特征是具有双层膜包围着的细胞核以及以线粒体、叶绿体、中心粒为代表的一些细胞器，真核细胞是由原核细胞进化而来的。真核细胞的出现在生物进化的过程中意义重大，至少表现在以下三个方面：①奠定了有性生殖产生的基础，增加了物种的变异性，极大地推进了生物进化的速度。②真核细胞的出现，促进了动、植物结构的复杂化和功能的强化，使二者分道扬镳。③促使形成了由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，使生物进化的水平进入到一个新的阶段。

3分裂方式的差异

细胞分裂(cell division)是细胞的增殖过程,在生命的繁衍过程中不可或缺。原核细胞的演化非常缓慢,花去了将近二十多亿年的时间。原核细胞出现以后，就给生命提供了一个内环境。细胞的繁殖是生命的首要任务。较为低等的原核细胞在进行分裂时，将遗传物质DNA分子连在质膜上，伴随着DNA的复制，间体也开始复制。随后，两个间体逐渐离开，与其附着的两个DNA分子环被拉开,两个DNA环之间细胞膜向中央长入，形成隔膜，最后使一个细胞分为两个。

真核细胞出现后，细胞分裂方式也发生了很大变化,主要表现在规律性更加明显，机制逐步完善。依照核分裂的情况可以分为3种：第一种为有丝分裂，它是真核细胞分裂的基本形式。第二种为减数分裂，它是有性生殖的生物中导致生殖母细胞中染色体数目减半的过程,是有丝分裂的变形，由连续两次分裂组成。第三种为无丝分裂，由于在分裂过程中不形成纺锤体，也不发生染色质浓缩成染色体的变化而得名。

4细胞内主要结构的差异

原核细胞与真核细胞在结构上的差异表现在多方面，原核细胞的遗传物质(DNA)分散在细胞质中，而真核细胞的遗传物质DNA与RNA、蛋白质结合形成染色质集中于细胞核内；原核细胞仅有核糖体，而真核细胞除核糖体外还有线粒体、高尔基体、叶绿体等多种细胞器；二者细胞壁的成分不相同；真核生物的光合作用和呼吸作用集中在具有膜的质体和线粒体等细胞器中进行，而原核生物光合作用和呼吸作用的机构如果存在的话也是分散的。二者在结构上还有好多方面细微的差异，如鞭毛的结构、RNA聚合酶的组成、细胞壁的成分、细胞膜脂的组成等[4]，读者可进一步查阅有关的资料和相关的论著。

5基因组的差异

基因组也在经历着漫长的进化过程。遗传密码的普遍性暗示着所有生命形式都有共同最早的进化祖先，在整个生物进化过程中它的遗传密码被保留了下来。进化水平的不相同，二者的基因组在大小、结构、基因序列等方面均有明显的差异。原核生物的遗传物质DNA是裸露的，没有与组蛋白进行结合，双螺旋 DNA 所构成的一条染色体(chromosome) 在胞质中仅形成一个核区，没有核膜，被称为原核或拟核。原核生物基因组较小，遗传信息量比真核生物少很多， DNA分子多数呈环状，仅有一个复制起点，基因的数量仅几千个。这些特点，反映了进化地位上的原始性。真核生物的基因组是以双螺旋 DNA与组蛋白相结合，构成一条或多条染色体群，每个染色体上的DNA有多个复制起点。染色体位于细胞核内，有核膜包围，故叫做真核 (nucleolus) 。遗传信息量比原核生物大得多，基因数量可以达到几万个。真核生物的基因组中有大量的重复序列，可以区分为高度重复序列、中度重复序列和单拷贝DNA序列。基因组中还含有大量内含子。原核生物和一些病毒的基因组中只在一些特定的基因结构中存在特殊的重复顺序，如转座子和插人顺序两端的反向重复顺序等，原核生物重复序列的重复次数少，重复片段小，所占基因组的比率很低，也没有等级之分[5]。

6翻译系统的差异

原核细胞与真核细胞翻译系统的差异，主要表现在核糖体的数量、大小及组成成分上的差异。二者核糖体数量差异较大，一个细菌细胞约有20 000个核糖体，而真核细胞内核糖体的数量可高达106个，在未成熟的蟾蜍卵细胞内则可达到1012个。原核生物的核糖体较小，真核生物的核糖体较大，沉降系数为 80S ，由 60S 和 40S 两个亚单位构成。在真核生物中，所有正在进行蛋白质合成的核糖体直接或间接与细胞骨架结构有关联或者与内质网膜结构相连的。细菌的核糖体大都通过与mRNA的相互作用，被固定在核基因组上[6]。组成原核生物与真核生物核糖体的蛋白质种类差异较大，原核生物的核糖体含有36种蛋白质，而真核生物的核糖体含有49种蛋白质。真核生物的5.8srRNA含有与原核生物5srRNA中的保守序列CGAAC相同的序列，可能是与tRNA作用的识别序列，说明5.8srRNA可能与原核生物5srRNA具有相同的功能。真核生物的18srRNA的3ˊ端与大肠杆菌16srRNA有广泛的同源性，说明二者的功能是相同的，既与mRNA的结合有关，也与大小亚基的结合有关。原核生物的翻译起始信号为SD序列，而真核生物的翻译起始识别序列比较复杂。

7基因表达调控的异同

基因的表达与调控是个体发育的基础，其过程严格有序，原核生物与真核生物由于结构上的不同和进化水平的差异，基因表达的调控方式存在很大的差异。

7.1原核生物基因表达调控特点

单细胞的原核生物，基因表达调控的特点表现如下:以最为经济的方式在基因表达的第一步实行有效的控制，调控主要发生在转录水平上;在长期的进化过程中对其生存的环境产生了高度的适应性和应变能力，其基因表达既受到自身的遗传结构调节，又表现了对环境的应变能力;转录的模式主要为受操纵子控制,如乳糖操纵子、半乳糖操纵子、色氨酸操纵子等。任何开启和关闭操纵子的因素都会影响基因的转录,以控制基因的表达。除以上因素外，在原核生物的基因调控中，降解物、细菌的应急反应等对基因表达都有调控作用。一个典型的例子是，细菌在应急反应时可以产生多种RNA、糖、脂肪、蛋白质在内的几乎全部生物化学反应过程均被停止，大量空载的tRNA激活焦磷酸转移酶,使鸟苷四磷酸(ppGpp)大量合成,ppGpp以及pppGpp的出现会使许多基因关闭，它们的作用十分广泛,是基因转录的超级调控因子[7]。

7.2真核生物基因表达调控特点

真核生物的基因调控方式比原核生物复杂的多，主要表现为DNA和染色质的两极调控作用。存在于核小体上的组蛋白与DNA结合能阻止DNA上基因的转录,去除组蛋白基因又能够转录。在真核生物中，没有操纵子以及与操纵基因相临的调节基因,而在基因组上特定顺式作用元件可以影响基因表达，如:增强子、启动子、位点控制区(Locus control region,LCR)等。真核生物的增强子是存在于基因组上的一段DNA序列，能使与它相连锁的基因的转录频率明显增加。在真核生物中，还可以通过顺式作用元件与反式作用因子复杂的相互作用实现对基因表达的调控。除以上因素外，真核生物基因表达还受激素水平的调节，这些激素包括固醇类激素以及代谢性激素,它们可以启始基因的转录。

综上所述，原核细胞与真核细胞之间多方面的差异，表现了由简单到复杂、由低级向高级的进化等级性，也决定了各自的特殊性。由于原核生物和真核生物的繁殖方式、结构的不同，研究和分析方法也有特殊性，如微生物遗传学在二十世纪40年代——60年代间得到了迅速地发展，主要是得益于细菌和病毒繁殖速度快、产生大量子代，容易筛选突变等优点而建立起来的。在原核生物分子生态学研究方面， PCR-克隆文库法逐渐成为研究环境原核生物多样性的主要手段[6]。有关真核生物的许多研究成果和方法也不能简单直接地以用于原核生物。在理解和学习相关内容时，一定要注意二者的相互联系和多方面的差异性。

参考文献〔〕

[1]翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学(第三版)[M]. 北京:高等教育出版社,2007.22-23.

[2]沈银柱.进化生物学[M]. 北京:高等教育出版社,2002.55-65.

[3]彭奕欣. 生物进化研究中的若干新进展(一)[J] .学科教育研究,1997,(10):37-39.

[4]吴名文.原核生物与真核生物[J].生物学通报,1981,(06):6-7.

[5]李训仕. 原核生物与真核生物基因组的比较[J].生物学通报,1989,(8):7-8.

[6]魏博，吴欣. 原核生物多样性研究的新工具[J].Chinese Journal of Ecology,2010,29(11): 2249-2257.

[7]郭兴华.原核生物基因的表达[J].微生物学通报,1992,19(5)：285-289.

More Comprehensive Understanding of the Differences

Between Prokaryotic Cells and Eukaryotic Cells

ZHAO Xiao-ping

(Faculty of Biology and Biotechnology,Baotou Teachers College,Baotou 014031)

Abstract:The evolutionary level between Prokaryotic cells and Eukaryotic cells is not the same. There are clear differences and distinctions in structure and composition,ecological function,genomic features,protein translation and gene expression. To learn more about the differences and distinctions is good for learning and grasping Cell biology,genetics,molecular biology.

Key words:Prokaryotic cell; Eukaryotic cell; Difference; Biological evolution