小麦富硒研究进展

黄群俊，汪盛松，郑 威 ，戴光忠，杨 军

（1.长江大学，湖北 荆 州434023；2.湖北省农业科学院 农 业质量标准与检测技术研究所，武汉430064；3.湖北省农业科学院 农 业经济技术研究所，武汉430064；4.长江大学主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北 荆 州434023；5.湖北省富硒产业研究院，武汉430035）

1 引言

硒是人和动物生命所必需的微量元素，元素符号为Se，和硫是同族元素，以罗马神话中月亮女神的名字Selenium（希纽曼）命名。硒于1817年由瑞典化学家柏济力阿斯（Berzelius）发现，1957年德国科学家施瓦茨（Schwarz）等首次证实硒对肝脏有很强的保护作用，此后硒对人体的重要作用被一一揭示［1］。1972年科学家罗特拉克（Rotruch）证实硒是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH－Px）活性成分；1973年我国科学家首先提出硒与克山病的发生有密切关系，人们认识到硒缺乏与疾病有关，同年世界卫生组织宣布硒是人体生命必需的微量元素［2，3］。

硒是人体必需的14种微量元素之一，在人体内总量为14～20mg，虽然占不到人体重量的万分之一，但与人体健康息息相关，硒具有抗氧化作用（抗辐射、抗炎、抗衰老）、提高免疫功能作用（抗病毒、抗癌）、维持甲状腺正常功能作用、促进生殖作用、拮抗重金属功能作用、抗糖尿病作用、抗高血压作用、参与蛋白质和酶及辅酶的合成作用等八大神奇功效，可预防克山病、大骨节病、心血管病、癌症、糖尿病等40多种疾病，被誉为“生命火种”、“抗癌之王”、“心脏的守护神”［4，5］。中国科学院曾对我国长寿地区进行调查研究，结果显示，凡是长寿的地区其土壤及食物中均富含硒，我国的五大长寿地带均分布在富硒地区；中国、美国等许多国家的科学家试验研究结果显示，补硒可以使人的癌症发病率下降37%～63%，抗癌效果极为显著。土壤中的硒受地质、地貌、气候等因素的影响，分布极不均匀。世界上有40多个国家不同程度地缺硒。硒在我国分布极不均衡，除为数不多的几个高硒区（如湖北恩施和江汉流域、陕西紫阳、江西宜春、广西巴马、江苏如皋、安徽石台等），全国绝大部分地区（占我国国土面积72%）缺硒，其中，30%为严重缺硒地区。科学家们提出，人应该像摄入蛋白质一样，每天必须摄入硒50～250μg，才能维持体内硒的平衡，保障身体健康。据中国营养学会对我国13个省市进行调查，成人日平均硒摄入量为26～32μg／d，尚未达到硒摄入量的下限，因而需要补硒［6］。然而人体从天然食物中获取的硒不能满足健康需求，当人体处于低硒或缺硒状态时会威胁人体健康。因此开发利用富硒产品，特别是源自植物的方便人体吸收利用的富硒产品，应用前景很大。但在富硒产品研发利用过程中遇到一些问题：如食用有机硒的人工合成还不能实现；对产品中硒的具体含量指标时有失控；对硒的利用方式主要集中在硒元素短期内强化，这样可能导致人体内亚硒酸钠积累残留从而影响健康。另外还有富硒的载体选择不当，富硒的途径不科学等问题。因此，根据硒的存在状态，可以分为有机态硒和无机态硒，人类对有机态硒的吸收利用一般高于对无机态硒的吸收利用，某些食用农产品中富集的有机态硒对将更加安全、高效。在重要的谷类作物如水稻、大麦、小麦中，小麦是非常优异的富硒载体，因为小麦属于硒敏感型作物，其对自然界中硒的吸收积聚能力特别强。当小麦植株吸收、运转硒以后，会对小麦体内的许多生化反应、生理过程如抗逆境胁迫、抗氧化、抗衰老、某些蛋白代谢、呼吸作用、光合过程等有重大影响，最终使小麦单产得以提高的同时，品质得以改良，使富硒小麦有益于实现人体对硒的保健需求。同时普通小麦在我国各大生态区都有种植，在我国是第二大产量作物，是我国北方地区居民的主要口粮之一。因为普通小麦中积累的有机态硒对人体既安全又有保健功能，所以生产实践上采用一些可以提高小麦硒含量积累的措施，并利用富硒小麦为原材料开发富硒食品，可以给消费者提供更好选择，具有广阔的市场前景。随着中国经济的发展，人民生活水平的提高，对保健功能食品需求的增加，对小麦富硒研究与应用将越来越显现出重要的现实意义。

2 小麦对硒的吸收、运转与硒的形态

小麦对硒的富集量与小麦所处的生育期有关，小麦中硒的绝对含量一般伴随着小麦的成熟而减少。李书鼎等［7］的大田试验表明，硒可以在小麦的各个器官如根、茎秆、叶鞘、叶片、籽粒、颖壳中积累，并且在籽粒中积累最多。

小麦对硒的吸收主要来自于大气和土壤，其中土壤硒是小麦硒的最重要来源。小麦对土壤中所含硒的吸收效率和程度与小麦品种特性、土壤中可利用硒的含量、土壤理化特性如土壤含水量、土壤pH、土壤氧化还原电位等多种因素有关。Johnson［8］研究表明小麦在沙质土中对硒的吸收效率最高，小麦对硒的吸收随着土壤中粘土含量的下降而提高。Haygarth［9］等研究表明，草类叶片在土壤pH为6.0时，可以从土壤中吸收47%的Se；而草类叶片处于土壤pH为7.0环境时，对土壤中Se的吸收增加到70%。有研究发现，土壤灌溉水的pH影响植物对硒的吸收；在一定pH范围内，植物对硒的吸收量随pH的变大而提高［10］。马铃薯、胡萝卜、小麦中的Se含量随土壤pH的增大而增加［11］。硒是属于氧族的一种非金属元素，以无机态和有机态的形式存在于自然界中。其中植物体和土壤是有机态硒的主要储存场所。人类、动物可以直接吸收植物中的有机态硒［12］，然而人类和动物不能直接吸收土壤中含有的有机态硒。单质状态的硒元素（Se）与无机态硒化物（Se2＋）水溶性极低，导致植物对其吸收困难；而硒酸盐（Se4＋和Se6＋）水溶性高，植物可以对其吸收，但吸收效率受土壤理化性质和植物种类影响比较大。因此，可以通过利用合适的外源硒以提高作物体内有机硒的绝对含量，从而满足人类和动物对硒的需要。

普通小麦根部的不同活性区域可以吸收如硒酸盐（Se6＋）、亚硒酸盐（Se4＋）等不同价态的硒化物，并且小麦根系对Se6＋和Se4＋的吸收运转机理并不相同。Se4＋以被动吸收的方式进入小麦体内，整个过程无需能量，小麦对Se4＋的吸收速率与积累速率都低于主动吸收。当Se4＋处于转运过程中时，其首先被转化为Se6＋和有机硒化合物，其中大部分被转运到小麦根部，仅有小部分被运到地上部分的叶片中［13］，这个过程一般需要消耗小麦根部的呼吸能。

硒往往与其它物质形成低分子量化合物和高分子量化合物的方式存在于生物体内，当然生物体内也含有游离态的硒。许多作物，特别是小麦作为非积聚硒作物，硒主要和氨基酸结合形成含硒蛋白质。研究发现小麦中硒可以广泛取代蛋白多肽链中的含硫氨基酸。硒代氨基酸及其衍生物主要以低分子量化合物形式存在于小麦体内，具体有硒代蛋氨酸（CH3SeCH2CH2CHNH2COOH）、硒代胱氨酸［（SeCH2CHNH2COOH）2］、硒代半胱氨酸（HSeCH2CHNH2COOH）、硒代半胱氨酸亚硒酸（HO－SeOCH2CHNH2COOH）、硒－甲基硒代半胱氨酸（CH3SeCH2CHNH2COOH）等。在聚硒和非聚硒植物中硒代氨基酸的存在方式差异很大，聚硒植物中主要含有硒－甲基硒代半胱氨酸以及少量硒代高胱氨酸；而非聚硒植物中主要含有硒蛋氨酸及少量硒肽［14］。

3 硒在小麦体内的生理效应

硒对小麦的生理作用主要有促进植株新陈代谢，提高植株抗逆境胁迫、抗氧化、抗衰老的能力，从而促进小麦生长发育得以提高小麦产量，改良籽粒品质。

3.1 促进小麦新陈代谢

3.1.1 促进蛋白质代谢

当小麦被75Se4＋的溶液处理10 d后，60%～80%的硒体现出与蛋白质某些功能相关，20%～30%的硒体现出与各种含硒氨基酸相关。因此推测硒可能参与了小麦中蛋白质合成代谢过程。目前多数研究认为硒对蛋白质合成代谢的促进主要有2种方式：一是无机硒被植物体吸收后参与蛋白质的合成，硒可以部分取代氨基酸巯基中的硫，主要形成硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸，这个过程减少了游离多肽中蛋氨酸以及半胱氨酸的含量；二是硒可能参与植物体内一种tRNA的合成，并且是必要成分。目前在植物体内已经发现特定的tRNA含有硒代半胱氨酸残基，它的主要生理作用是运转氨基酸，服务于蛋白质合成［15，16］。

3.1.2 调控呼吸和光合作用

研究表明，植物体中硒的有无以及其含量的多少与叶绿体中电子传递速率、线粒体的呼吸速率之间相关性显著。在特定范围内如0.10 mg／L以下时，硒可以提高叶绿体的电子传递速率以及线粒体的呼吸速率，而当浓度较高时却引起叶绿体的电子传递速率以及线粒体的呼吸速率下降，据此推测硒可能参与了植物体内能量代谢的过程［17］。硒与硫是同族元素，它们拥有很多相似的化学性质。与硫一样，硒也存在多种化合价态，如－2，0，＋4，＋6等。鉴于植物体内铁硫蛋白和硫氧还蛋白对叶绿体中酶的激活与光合作用过程中电子传递所起的重要作用，以及植物体内含硒蛋白的存在，研究者推测，植物体内可能存在某些硒蛋白，这些硒蛋白的结构与功能和铁硫蛋白和硫氧还蛋白类似，从而作用于植物光合和呼吸时电子传递过程中［18］。王宁宁等［19］研究发现亚硒酸钠具有抗氧化功能，提高了转绿叶片中叶绿素的累积量。

3.2 增强生物抗氧化作用

硒是谷胱甘肽过氧化物酶系（GSH－Px）的组成成分，其在人体和动物体内参与氧化还原反应，可以清除体内自由基如脂质过氧化物等，减小机体过氧化损害，保护生物膜等。同样，高等植物体内也存在谷胱甘肽过氧化物酶系，该酶系和过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等酶系一起协同清除植物体代谢或遭遇逆境胁迫时产生的游离自由基。目前研究者在小麦多种组织中都检测到谷胱甘肽过氧化物酶系的存在，并表明适量硒处理小麦，可增强其组织内谷胱甘肽过氧化物酶系活性，从而证明硒在小麦体内具有促进机体抗氧化功能［20～24］。

3.3 提高小麦对环境胁迫的抗性

当植物遭遇逆境如受辐射、高温、低温、干旱胁迫、病虫害等时，植物体内会产生大量有害自由基。提高植物抗氧化能力，增强对自由基的清除能力，可以增强植物对生物胁迫及非生物胁迫的抗性，因为硒在小麦中可以促进对自由基的清除，所以硒可以增强小麦抗逆性［25，26］。小麦体内适量的硒可以清除过量的自由基，参与能量代谢过程，一方面增强根系活力，另一方面促进根系发育，从而提高小麦对环境胁迫的抗性。

3.4 促进小麦生长发育和提高小麦产量与品质

尽管小麦的加工品质与营养品质主要由遗传因素决定，但硒能够在一定水平上改变小麦籽粒内某些蛋白的水平，从而影响小麦的加工品质与营养品质。用适量的硒（225 g／hm2亚硒酸钠）处理小麦，可以改变小麦籽粒内某些氨基酸含量，如苯丙氨酸含量减少了12.7%，赖氨酸增加了15.6%。赖氨酸是普通小麦籽粒内第一限制性氨基酸，所以提高赖氨酸含量意义重大［27］。刘大会等［17］研究表明作物适量施硒可以促进其生长发育，增加作物生物总量并提高作物产量，同时改良作物品质如氨基酸、脂肪、糖分、蛋白质等。但过量硒会引起植物中毒，抑制其各个生物时期的生长发育。

4 硒对其他重金属的拮抗作用

很多研究表明硒可以拮抗环境中对植物有毒害作用的其它重金属，如硒可以拮抗砷、汞、铬、钯、镉等引起的毒害作用，从而减少植物对砷、汞、铬、钯、镉等的吸收，使得植物对某些环境污染物、重金属和逆境的抵抗能力得以增强［28～34］。硒与其它重金属之间的拮抗作用源于硒相对活泼的化学性质和它在植物体内的生理活性。在土壤中硒与重金属反应可以生成难溶的沉淀物，使得植物难以吸收重金属。而且，植物体内硒能减轻重金属对抗氧化酶的抑制，从而增强植株对自由基的清除能力。硒还可能参与调控植物螯合肽酶的活性，该酶植物体内螯合肽酶可与重金属离子形成螯合蛋白，当硒调控该酶使得其活性增强时，可以减轻重金属对植物体的危害［35］。

5 小麦硒基因水平研究

小麦硒基因水平上的研究目前还是空白，在植物中有一些零星研究。对植物硒基因水平的研究，主要集中在模式生物拟南芥上，即应用现代生物学技术，如TDNA突变体创制技术、转基因技术结合拟南芥基因组序列信息，通过在拟南芥体内中超量表达特异基因，可以显著提升拟南芥耐硒能力和硒积累量。Tagmount等［36］结合拟南芥基因组序列信息，运用T－DNA插入手段，筛选分离得到突变体mmt，该突变株几乎丧失挥发硒的能力，但在补偿甲基蛋氨酸转移酶催化产生硒甲基蛋氨酸后则可以恢复突变体mmt挥发硒的能力。Douglas等［37］、李亚男等［38］通过转基因技术在拟南芥中超表达AtCp NifS基因，结果表明AtCp NifS基因的超量表达导致拟南芥的耐硒能力提升显著，体内硒的累积量也得以提高了2～3倍。植株表现也发生了一下显著变化，如转基因植株根生长量是对照的2.9倍。

6 小麦富硒研究展望

国内外关于富硒小麦的研究主要侧重于小麦植株及子粒体内硒的形态及小麦对硒的吸收和运转规律，硒对小麦的生理生态效应，硒对其他重金属的拮抗作用，硒的基因水平研究等几个方面，其中，关于硒对小麦的生理生态效应研究较多，其他方面的研究较少，而小麦硒的基因水平研究则是空白。研究基础相当薄弱，存在很多不足的地方，主要表现在以下几个方面。

（1）关于小麦中硒的形态和硒的代谢规律都是通过对植物体中硒形态和硒的代谢规律研究得出的一般结论，而未见专门就不同类型不同品种小麦进行研究得出的结论。虽然小麦中硒的形态和硒的代谢规律与一般植物有相似之处，但有其特殊性，必须研究清楚才有利于富硒小麦产业化的发展。

（2）关于小麦对硒的吸收和分配规律虽有一些研究，但都是根据某一两个小麦品种试验得出的零星结论，而没有在一省或几省范围内对生产上主推品种进行富硒能力筛选，再对筛选出的富硒能力强的品种进行硒的吸收和分配规律研究，从而得出 规律性的结论。虽然一些省份（湖南，河南，河北等）制定了“富硒小麦栽培（生产）技术规程”，但也是少数品种在某些地区的试验结论。

（3）未见有富硒影响因素的研究报道。

（4）未见有其他微量元素和大量元素N、P、K与硒的协同效应研究报道。

（5）未见有关于小麦分子水平上的研究报道。例如，小麦富硒基因的QTL定位、克隆、测序及转化，富硒基因在小麦体内的表达及调控机制等。

因此，今后富硒小麦研究应聚焦在以下几个方面：小麦富硒品种的筛选；小麦富硒基因的定位、克隆、测序及转化；小麦富硒品种硒的吸收及分配规律；小麦中硒的形态分析；小麦硒高效施用技术研究与示范：在土壤硒含量不足的地区探讨小麦硒的高效施用方式、最适施用量、最适施用期并集成推广；小麦施硒对其农艺经济性状和生理生化指标的影响；小麦硒与其他微量元素协同效应研究；小麦大量元素肥料（N、P、K肥）对作物吸收硒的影响等，争取在富硒品种筛选，富硒基因的发掘与应用，硒的吸收和分配调控技术，外源硒施用技术，提高硒吸收效率的协同技术，硒的分子调控技术上有所创新。

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