乙烯的信号分子作用及其在采后果蔬生理代谢调控的研究进展

穆师洋,胡文忠,*,姜爱丽,闫媛媛,冯 可,2

(1.大连民族学院生命科学学院,辽宁大连 116600;2.大连理工大学生命科学与技术学院,辽宁大连 116024)

乙烯的信号分子作用及其在采后果蔬生理代谢调控的研究进展

穆师洋1,胡文忠1,*,姜爱丽1,闫媛媛1,冯 可1,2

(1.大连民族学院生命科学学院,辽宁大连 116600;2.大连理工大学生命科学与技术学院,辽宁大连 116024)

乙烯是植物体内重要的内源激素,调节植物的代谢,影响采后果蔬贮藏期间的生理活动及营养品质,同时乙烯作为一种信号分子,参与调控果蔬的成熟衰老、诱导防御基因的表达,介导植物的病伤害反应及抗性的形成。在果蔬采后果实成熟、叶片衰老以及抵抗逆境胁迫等过程中发挥了重要的作用。本文综述了乙烯的信号分子作用以及对采后果蔬贮藏生理活动、抗逆性的影响,讨论乙烯在采后果蔬贮藏过程中对其生理代谢的调控作用,为采后果蔬的贮藏保鲜提供依据。

采后果蔬,乙烯,信号分子,生理代谢

果蔬在采后会继续进行成熟、衰老等正常的生命活动。乙烯是调控生长发育、成熟衰老的重要内源激素,对植物的代谢调节贯穿于整个生活周期,在植物生长和发育的许多方面发挥重要的作用,包括叶片衰老,果实成熟,脱落以及其他程序性衰老和防御信号过程[1],参与果蔬从种子萌发到开花、性别分化、果实成熟衰老以及抗逆等过程。当果蔬受到病原菌侵染或机械损伤等,会激发信号分子乙烯产生,并与受体结合,从而被果蔬感受,使其形成抗性,实质上是一个连续的信号转导过程,发挥生理功能,完成生理学效应。本文对乙烯的信号分子作用以及对采后果蔬贮藏生理活动、抗逆性的影响进行了综述,讨论乙烯在采后果蔬贮藏过程中对其生理代谢的调控作用,以期为采后果蔬贮藏保鲜提供参考。

1 乙烯简介

植物生长发育过程中需要植物激素作为信号分子来综合调控[2]。乙烯是一种植物内源激素,是具有生物活性的气体分子,高等植物的所有部分,如叶、茎、根、花、果实、块茎、种子及幼苗在一定条件下都会产生乙烯。它在果蔬感受外界环境变化、信号传导方面及果蔬生长发育和许多生理过程中都起着十分重要的作用,如种子萌发、根毛发育、促进发芽、抑制开花以及果蔬对生物和逆境胁迫的反应[3],特别是在跃变型果实成熟衰老过程中,被认为是果实成熟衰老的启动因子,同时参与植物的抗逆反应,被认为是植物防御反应报警信号分子。

乙烯作为一种植物自然代谢的产物,虽然在果蔬自身内部可以合成,发挥作用,但有时还通过施加外源乙烯来催熟果蔬。由于乙烯是一种气体,几乎不能在田间及室外应用,在应用上有很大的局限性。乙烯利则成为一种很好的替代品。乙烯利(CEPA)化学名称为2-氯乙基磷酸,纯品为长针状无色结晶,工业品为淡棕色液体,易溶于水及酒精、丙酮等有机溶剂。是一种人工合成的低毒的植物生长调节剂,通过释放乙烯起作用。目前乙烯利因其无毒、无味,价格低廉,便于储存和使用等特点,在生产中被广泛应用。

2 乙烯的信号分子作用

采后果蔬中许多乙烯诱导的反应受到多层次水平的调节,从乙烯的生物合成、乙烯感知到信号转导,以及在转录水平上的调节等。目前已有研究发现采后果蔬的诸多生理活动,如伤害刺激、病菌侵染、果实成熟、发育衰老等,以及外源乙烯的施用处理都能诱导果蔬产生乙烯,调控果实后熟、促进衰老和器官脱落的多种酶和伤害诱导的防御反应蛋白的基因都含有受乙烯调控的启动元件,通过克隆分析乙烯反应途径中的多种基因,描述这种激素信号被转导及调控的途径和过程[4]。乙烯作为信号分子,其作用依赖于细胞检测乙烯浓度变化的能力以及把这种信息转变成生理反应的能力。在乙烯的生物合成过程中,ACC合酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)作为关键酶,主要由ACS控制,ACO的不同表达对乙烯的合成有影响。在采后果蔬成熟衰老、伤害反应等生理过程中,ACO的诱导产生是与乙烯的调节事件相关的。通过抑制乙烯合成途径中关键酶的基因表达或者引入降解乙烯合成前体的酶来降低乙烯的合成速率,减少乙烯合成,减缓果蔬的成熟衰老。采后果蔬受到伤害会诱导乙烯的合成,乙烯不仅可以介导植物的病伤害反应,而且也诱导植物抗性的形成。乙烯作为伤害引起的信号物质,诱导防御基因的表达,是伤害信号传导途径中所必需的。

3 乙烯对采后果蔬生理代谢的调控

3.1 乙烯对采后果蔬生理活动的影响

3.1.1 对呼吸作用的影响 乙烯可以提高采后果蔬的呼吸强度。采后果蔬随着后熟的进行,乙烯合成加速,内源乙烯浓度明显增加,合成的乙烯通过提高果实过氧化物酶活性和膜脂过氧化产物丙二醛的含量,促进膜脂过氧化作用,增加细胞膜的透性,从而使呼吸作用加速。而外源乙烯通过促进内源乙烯的产生,增加呼吸强度。对冬枣[5]、柑橘[6]这两种不同跃变类型的果蔬的研究表明,乙烯利处理显著增加了二者的呼吸强度,但并没有诱导冬枣峰值的出现。经乙烯利处理后的核桃,呼吸速率明显增加。用乙烯利浸泡橄榄会使呼吸跃变提前。姜爱丽等[7]的研究表明,较高浓度的乙烯处理会引起蓝莓内源乙烯合成量的增加,促进呼吸代谢的加速。

3.1.2 对果蔬后熟软化的影响 乙烯具有明显的催熟作用,可以与果实的乙烯受体发生作用。外源乙烯促进内源乙烯的产生[8],在受体的水平上实现调节作用[9],从而加速成熟衰老。对桃[10]、杏[11]、草莓[12]等的研究表明,外源乙烯参与这些果实的采后生理代谢,通过影响果实的多酚氧化酶(PPO)和脂氧合酶(LOX)的活性来促进果实的后熟[13]。用乙烯利处理番木瓜[14]、葡萄[15]、猕猴桃[16]等会刺激果肉软化,增加乙烯产生量,加速其软化进程。当苹果与猕猴桃混合贮藏时,由于苹果释放外源乙烯导致猕猴桃很容易软化。单独的外源乙烯处理也会加速猕猴桃果实的后熟软化进程,但对处理初期乙烯的生成无明显促进作用,只在果实快速软化阶段起作用,增加了乙烯跃变上升期的乙烯生成量[17]。

3.2 乙烯与采后果蔬的抗逆性

3.2.1 对采后果蔬抗病性的影响 乙烯是果蔬中许多生理反应的中间信号,乙烯的释放与果蔬防卫系统的各种反应有密切的关系。果蔬受到病原菌侵染及用病原菌分泌的诱导子处理果蔬都会激活乙烯的合成,导致乙烯的释放量增加。乙烯能调节许多防卫反应相关基因的表达,包括一些病程相关蛋白[18]。对果蔬抗病性的研究主要见于乙烯对柑橘类果实的采后处理,Lu[19]等研究表明乙烯和乙烯受体抑制剂1-MCP不影响柑橘果实的重量和硬度,但是乙烯能减少由霉菌引起的腐烂,少量内源乙烯有助于柑橘保持对环境或者病原胁迫的抵抗性。此外,还有研究表明柑橘果实在感染了指状青霉后会释放大量的乙烯,如用1-MCP处理则增强了柑橘对青霉菌的感病性,这就从反面证明了柑橘对内源乙烯的感知增强了对病原菌的抗性[8]。外源乙烯处理还可以提高柑橘果实苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性[20],而PAL是苯丙氨酸类代谢形成的多种具有抗菌作用产物的定速酶。参与调控植物体内苯丙酯类的合成,控制木质素的积累。PAL催化L-苯丙氨酸解氨生成反式肉桂酸,进入苯丙烷代谢系统中,生成一系列中间产物,进而转化为次生代谢产物,这些物质对植物抗病害有重要的作用。

3.2.2 对采后果蔬抗冷性的影响 冷害是冷敏果蔬产品在不适宜的低温胁迫下出现的生理失调,是热带、亚热带及某些温带水果采后存在的主要问题之一。据报道,外源乙烯可降低芒果、番茄在低温下的冷害症状,增加内源乙烯的生物合成,提高抗冷性。已有的研究表明,贮藏前用乙烯处理番茄能提高抗冷性,并能延长货架期[21]。采后经500mg/L乙烯利处理也可以显著减轻5℃贮藏条件下芒果果实冷害的发生[22]。低温能够诱导柑橘[23]、苹果[24]等的乙烯的生物合成,而适当浓度的外源乙烯能够加强抗冷能力[25],如采后蓝莓经低浓度的乙烯处理会提高果实的抗性和贮藏效果[7]。

3.3 乙烯对采后果蔬品质的影响

3.3.1 对硬度的影响 软化是果实完熟进程中的表现之一,乙烯处理会使软化更加显著。研究表明多种酶参与果实的软化进程,如果胶酶(PG)、果胶甲基酯酶(PME)、纤维素酶(CX)、淀粉酶、β-糖苷酶及木葡聚糖内糖基转移酶(XET)等。外源乙烯可使黄色猕猴桃品种的果实迅速变软,亮度减少,质量下降[16]。较低浓度的乙烯处理有利于保持蓝莓果实硬度,而高浓度乙烯则加速了果实的软化[7]。经乙烯利处理的番木瓜,果实PG、CX、PME的酶活性升高,硬度下降,软化过程加速[26]。1-MCP、乙烯结合处理与1-MCP单独处理相比较,经过10μL/L乙烯利处理可提高鲜切西瓜的呼吸速率,诱导其软化[27]。总之,经乙烯处理后的果蔬硬度会下降,软化过程加速。

3.3.2 对色泽的影响 乙烯利处理可对采后果蔬的果实着色及褪绿产生一定的作用。乙烯可以加快叶绿素的分解,使果蔬转黄,促进果蔬的衰老和品质的下降。研究表明,乙烯利处理对沙田柚果皮褪绿效果明显,对果肉品质和衰老进程影响较小,1000μL/L乙烯利可作为采后沙田柚果实褪绿的处理措施[28]。乙烯利处理加速了冬枣色泽转红,对冬枣果实着色作用明显[5]。用250μL/L或500μL/L乙烯利处理绿柑橘导致果皮中叶绿素的降解,诱导类胡萝卜素合成,促进果皮颜色改变进而加速成熟进程[23]。用10～100mg/kg的乙烯利处理甘蓝并将其在1℃下贮藏5周,会发现叶子明显变黄、脱帮。25℃下,0.5～1.0mg/kg乙烯利就会使黄瓜褪绿变黄,增加膜透性。

3.3.3 对营养成分的影响 果蔬成熟过程会伴随结构及营养成分的变化,内源乙烯的不断合成及外源乙烯的施用处理都会影响采后果蔬的营养品质。研究表明,乙烯利催熟对采后番茄的诸多营养品质指标因子均有影响,如番茄红素、维生素C、有机酸、总糖等[29],其中影响较大的则是番茄红素和维生素C[30-31]。当施用2000mg/L的乙烯利时,乙烯利的催熟作用明显降低了果实番茄红素和维生素C的含量[32]。乙烯利处理香蕉后,果实中的总固形物、总糖和还原糖的含量均有所提高,但抗坏血酸含量减少,可能的原因是乙烯提高了多酚氧化酶、过氧化物酶和抗坏血酸氧化酶等的活性,并阻止己糖转化为抗坏血酸[33]。

4 结语

乙烯作为一种重要的植物内源激素,在采后果蔬的生长发育、成熟衰老、感受外界变化及信号转导等过程中发挥着重要的作用。目前人们对乙烯感知及乙烯信号分子诱导果蔬抗性的机制方面有较多的研究。而乙烯在果蔬采后病害防控方面的应用有待深入研究。乙烯在采后果蔬贮藏中的作用,一方面乙烯可以加速呼吸作用,引起果实果肉内有机物的转化,加速成熟,达到可食程度,另一方面乙烯的大量合成又会促进果实的软化衰老速度,从而降低果蔬的耐贮性。为了延长果蔬的贮藏寿命,使产品保持新鲜,控制内源乙烯含量与清除外部贮藏环境中的乙烯气体就非常重要。

[1]Xie Q,Hu Z,Zhu Z,etal. Overexpression of a novel MADS-box gene SlFYFL delays senescence,fruit ripening and abscission in tomato[J]. Scientific Reports,2014,4:1-10.

[2]Ruzicka K,Ljung K,Vanneste S,etal. Ethylene regulates root growth through effects on auxin biosynthesis and transport-dependent auxin distribution[J]. The Plant Cell Online,2007,19(7):2197-2212.

[3]An F,Zhang X,Zhu Z,etal. Coordinated regulation of apical hook development by gibberellins and ethylene in etiolated Arabidopsis seedlings[J]. Cell Research,2012,22(5):915-927.

[4]Bleecker A B,Kende H. Ethylene:a gaseous signal molecule in plants[J]. Annual review of cell and developmental biology,2000,16(1):1-18.

[5]李红卫,尹秀华,冯双庆.外源ABA和乙烯利对冬枣果实采后呼吸强度、乙烯生成量及品质变化的影响[J]. 中国食品学报,2004,4(2):74-77.

[6]Peng G,Xie X L,Jiang Q,etal. Chlorophyll a/b binding protein plays a key role in natural and ethylene-induced degreening of Ponkan(Citrus reticulata Blanco)[J]. Scientia Horticulturae,2013,160:37-43.

[7]姜爱丽,孟宪军,胡文忠,等.外源乙烯对采后蓝莓感官性状和呼吸代谢的影响[J].食品工业科技,2011,32(9):375-383.

[8]Moscoso R,Pedro A,Palou L,etal. Effect of ethylene degreening on the development of citrus postharvest green and blue molds[J]. Acta Hort,2013,1012:633-638.

[9]Mayuoni L,Sharabi-Schwager M,Feldmesser E,etal. Effects of ethylene degreening on the transcriptome of mandarin flesh[J].Postharvest Biology and Technology,2011,60(2):75-82.

[10]胡花丽,梁丽松,王贵禧,等.外源乙烯对CA贮藏桃果实MDA含量、PPO和LOX活性变化的影响[J].西北林学院学报,2007,22(3):38-42.

[11]Leida C,Ríos G,Soriano J M,etal. Identification and genetic characterization of an ethylene-dependent polygalacturonase from apricot fruit[J]. Postharvest Biology and Technology,2011,62(1):26-34.

[12]樊秀彩,关军锋,刘崇怀,等.外源乙烯对草莓果实微粒体Ca2+-ATPase活性和膜脂过氧化的调节[J].园艺学报,2004,31(2):227-229.

[13]Jiang T M,Wang P,Yin X R,etal. Ethylene biosynthesis and expression of related genes in loquat fruit at different developmental and ripening stages[J]. Scientia Horticulturae,2011,130(2):452-458.

[14]邵远志,高毫杰,贾志伟,等.1-MCP和乙烯利处理对番木瓜果实软化生理的影响[J].中国食品学报,2013,13(2):143-148.

[15]Elisa B,Giuseppe G,Annamaria R,etal. Postharvest treatments with ethylene on Vitis vinifera(cv Sangiovese)grapes affect berry metabolism and wine composition[J]. Food Chemistry,2014,159:257-266.

[16]Natalia I,Hubert J A,Eduardo A P,etal. Suppression of ethylene perception after exposure to cooling conditions delays the progress of softening in ‘Hayward’ kiwifruit[J]. Postharvest Biology and Technology,2010,55:160-168.

[17]Thamarath P,Andrew E,Julian H. Influence of exogenous ethylene during refrigerated storage on storability and quality of Actinidia chinensis(cv. Hort16A)[J]. Postharvest Biology and Technology,2012,64:1-8.

[18]曾凯芳,黄艳,明建.果蔬诱导抗病性中的信号转导途径[J].食品科学,2009,30(7):291-294.

[19]Laifeng Lu,Huangping Lu,Changqing Wu,etal. Rhodosporidium paludigenum induces resistance and defense-related responses against Penicillium digitatum in citrus fruit[J]. Postharvest Biology and Technology,2013,85:196-202.

[20]Lafuente M T,Zacarias L,Martínez-Téllez M A,etal. Phenylalanine ammonia-lyase as related to ethylene in the development of chilling symptoms during cold storage of citrus fruits[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry,2001,49(12):6020-6025.

[21]Chomchalow S,Elassi N M,Sargent S A,etal. Fruit maturity and timing of ethylene treatment affect storage performance of green tomatoes at chilling and nonchilling temperatures[J]. Hort Technology,2002,12(1):104-114.

[22]Nair S,Singh Z,Tan S C. Aroma volatiles emission in relation to chilling injury in‘ Kensington Pride’mango fruit[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology,2003,78(6):866-873.

[23]Lafuente M T,Zacarias L,Martínez-Téllez M A,etal. Phenylalanine ammonia-lyase and ethylene in relation to chilling injury as affected by fruit age in citrus[J]. Postharvest Biology and Technology,2003,29(3):309-318.

[24]Lara I,Vendrell M. Cold-induced ethylene biosynthesis is differentially regulated in peel and pulp tissues of ‘Granny Smith’apple fruit[J]. Postharvest Biology and Technology,2003,29(2):109-119.

[25]陈鑫瑶,生吉萍,胡朋,等.外源乙烯和1-MCP处理对番茄采后贮藏期抗冷性的影响[J].食品科学,2008,29(7):466-469.

[26]邵远志,孙思胜,贾志伟,等.1-MCP和外源乙烯处理对番木瓜果实贮藏品质的影响[J].保鲜与加工,2011,11(2):3-7.

[27]Robert S,Yaguang L,James M,etal. A Qulaity characteristics of fresh-cut watermelon slices from non-treated and 1-methycyclopropene-and/or ethylene-treated whole fruit[J]. Postharvest Biology and Technology,2007,44:71-79.

[28]胡位荣,刘顺枝,江月玲,等.乙烯利处理对沙田柚采后果实品质及衰老的影响[J].果树学报,2013,30(3):458-464.

[29]Keller N,Ducamp M N,Robert D,etal. Ethylene Removal and Fresh Product Storage:A Challenge at the Frontiers of Chemistry. Toward an Approach by Photocatalytic Oxidation[J].Chemical Reviews,2013,113(7):5029-5070.

[30]Muhammad A,Javaid A,Muhammad A H,etal. Integrating role of ethylene and ABA in tomato plants adaptation to salt stress[J]. Scientia Horticulturae,2014,172(9):109-116.

[31]Palou L,Smilanick J L,Droby S. Alternatives to conventional fungicides for the control of citrus postharvest green and blue moulds[J]. Stewart Postharvest Review,2008,4(2):1-16.

[32]Jianwen Bu,Yucong Yu,Guzhanuer A,etal. Postharvest UV-C irradiation inhibits the production of ethylene and the activity of cell wall-degrading enzymes during softening of tomato(LycopersiconesculentumL.)fruit[J]. Postharvest Biology and Technology,2013,86:337-345.

[33]Iqbal N,Trivellini A,Masood A,etal. Current understanding on ethylene signaling in plants:the influence of nutrient availability[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2013,73:128-138.

Research progress in the role of ethylene as signal molecule andregulation of physiological metabolism in postharvest fruits and vegetables

MU Shi-yang1,HU Wen-zhong1,*,JIANG Ai-li1,YAN Yuan-yuan1,FENG Ke1,2

(1.College of Life Science,Dalian Nationalities University,Dalian 116600,China;2.College of Life Science and Biotechnology,Dalian University of Technology,Dalian 116024,China)

Ethylene is an important endogenous hormone in plant. It can regulate metabolism and affect physiological activities and nutritional quality of postharvest fruits and vegetables during storage. At the same time,ethylene as a signal molecule can regulate ripening and senescence of fruits and vegetables,induce the expression of defense genes,mediate disease reaction and the formation of plant resistance. In general,ethylene plays an important role in fruit ripening,leaf senescence and resistance to adversity stress of postharvest fruits and vegetables. This paper reviewed the role of ethylene as a signal molecular and its influence on physiological activities and resistance,also discussed regulation function of ethylene on physiological metabolism of postharvest fruits and vegetables,with a purpose to provide the theoretical basis for postharvest of fruit and vegetable preservation and fresh storage.

postharvest fruit and vegetable;ethylene;signal molecule;physiological metabolism

2014-05-14

穆师洋(1992-)，女，在读硕士，研究方向：食品加工与质量安全控制。

*通讯作者:胡文忠(1959-)，男，博士，教授，研究方向：食品加工与质量安全控制。

国家科技支撑计划项目(2012BAD38B05)；国家自然科学基金项目(31340038，31172009)。

TS255.3

A

1002-0306(2015)03-0375-04

10.13386/j.issn1002-0306.2015.03.073