采后果实病程相关蛋白研究进展

2015-02-01 22:18薛耀碧周雅涵邓丽莉曾凯芳
食品工业科技 2015年6期
关键词:几丁质葡聚糖抗病性

薛耀碧,周雅涵,邓丽莉,2,曾凯芳,2,*

(1.西南大学食品科学学院,重庆400715;2.西南大学食品科学与工程国家级实验教学示范中心,重庆400715)

采后果实病程相关蛋白研究进展

薛耀碧1,周雅涵1,邓丽莉1,2,曾凯芳1,2,*

(1.西南大学食品科学学院,重庆400715;2.西南大学食品科学与工程国家级实验教学示范中心,重庆400715)

采后果实病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs)是果实受生物或非生物胁迫诱导产生并积累的一类蛋白质总称,是果实防卫体系的重要组成部分,且可在体外表现出一定的抗菌作用。根据近年来对病程相关蛋白的研究,可将其分为17个功能家族。目前,采后果实病程相关蛋白的研究工作多以激发子为主,这些激发子通常是一些物理、化学或生物因素,可激发果实病程相关蛋白基因的表达,增强果实的抗病性。本文综述了采后果实中几种病程相关蛋白研究进展,并对采后果实病程相关蛋白未来的研究方向进行展望。

采后,果实,病程相关蛋白(PRs),抗病性,激发子

果实病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs)是果实受生物或非生物胁迫诱导产生并积累的一类蛋白质总称,是果实防卫体系的重要组成部分,果实采后病程相关蛋白的研究可从抗病防卫基因调控及其所编码的蛋白生物活性等方面揭示果实采后抗病性的机制[1-2]。根据近年来对病程相关蛋白的研究结果,可依据其氨基酸序列的同源性、生物活性、来源、电泳迁移率(分子量)、血清学关系等将PRs分为17个功能家族[3-4]。目前,有关采后果实PRs的相关研究主要集中在具有抗真菌活性的病程相关蛋白家族1(PR-1)、β-1,3-葡聚糖酶(PR-2)、几丁质酶(PR-3、PR-4、PR-8、PR-11)、类甜蛋白(PR-5)、具有类核酸酶活性的PR-10、非特异性脂质转移蛋白(PR-14)等,研究内容多以如何激发其表达从而增强寄主抗病性为主,已展开相关研究工作的果实包括香蕉[5]、葡萄[6]、番茄[7-8]、苹果[9-11]、猕猴桃[12-13]、梨[14]、草莓[15-17]、柑橘[18-19]、樱桃[20-21]、芒果[22]、李子[23]、桃[24-25]等。本文将对上述几种病程相关蛋白在不同果实采后抗病性中的研究进展进行综述。

1 PR-1

PR-1被认为是一类具有抗真菌活性的病程相关蛋白。目前,关于PR-1的相关研究已在香蕉[5]、葡萄[6]、番茄[8]、梨[14]、桃[26]、木瓜[27]等果实上展开。研究内容主要集中在PR-1激发子研究、PR-1与果实成熟度关系研究、PR-1基因结构研究等方面。

研究发现,果实中PR-1的激发子主要包括:低聚糖类,如牛蒡低聚糖(BFO)[6]、壳寡糖(COS)[28];植物信号分子及其类似物类,如乙烯、水杨酸(SA)、苯并噻二唑(BTH)、茉莉酸甲酯(MeJA)[5,27];微生物类,如病原菌、拮抗酵母菌[14]等。首先,一些低聚糖是果实PR-1的良好激发子。以BFO为例,BFO能够诱导果实SA途径产生内源性SA,SA能够作为分子信号物质诱导果实PR-1基因的表达。据报道,BFO处理葡萄果实6h后,处理果实PR-1的表达量与对照果实相比可增加2.9倍[6]。其次,一些植物信号分子及其类似物也可以激发水果PR-1表达。例如,10mmol/L BTH或50μmol/L MeJA分别与500mg/L乙烯混合处理香蕉果实,可增加香蕉果实PR-1在12h后的表达量[5]。5mmol/L SA处理绿熟期和破色期的番茄果实,2d后PR-1表达量显著增加[8]。最后,一些微生物的入侵也能够激发果实PR-1的表达。例如,将梨黑星病菌(Venturia nashicola)接种至三种抗病性不同的梨果实(Kousui、Mamenashi 12、Flemish Beauty),7d后Kousui、Flemish Beauty梨果实中PR-1的表达量达到最大值,与对照果实相比可增加2倍和8倍。而Mamenashi 12梨果实在接种病原菌1~2d后,其PR-1表达量与对照果实相比明显增加,在接种第7d时表达量达最大,为对照果实3倍[14]。果实中PR-1激发子的研究可为进一步揭示果实诱导抗病性机理及培育抗病品种果实研究提供科学基础。

PR-1也被认为是果实成熟的一个分子标记物[29]。研究发现,香蕉果实MaPR1基因在香蕉的生长成熟过程中并无表达,只有在采后催熟时才能够检测出其表达量[5]。商业中常利用乙烯催熟香蕉,但这一处理会使香蕉货架期变短。根据这一结果,在解决商业纠纷时,可通过检测长途运输中香蕉MaPR1表达量来判定香蕉是否经过乙烯处理。

基因结构的研究有利于分析其所编码的蛋白的结构及活性。Kesari等[29]研究发现,香蕉MaPR1a的cDNA由606bp组成,包括了一个489核苷酸组成的开放阅读框,能够编码162个氨基酸。预测其所编码的多肽分子量为17.38ku,等电点PI为4.3,为PR-1的一个酸性亚型。对MaPR1a蛋白序列全长进行系统发育分析,发现MaPR1a明显与其他众多植物PR-1具有一定相关性。

2 PR-2

PR-2是一类在病理相关条件诱导下产生于细胞间隙的酸性同工酶或细胞内碱性β-1,3-葡聚糖酶[30]。PR-2能够水解存在于真菌和卵菌细胞壁的葡聚糖,从而具有抗真菌的作用[31]。此外,PR-2也被认为是一种冰结构蛋白(ISPs)[32],与果实抗冷性有关。目前,关于PR-2的相关研究已在葡萄[6]、番茄[7]、芒果[22]、柚子[19]、番荔枝[33]等采后水果中展开。

PR-2激发子能够激发PR-2基因的表达,或通过其他途径使PR-2酶活力增加。目前研究认为PR-2激发子主要可包括以下几种:低聚糖类,如BFO能够抑制葡萄总酚含量降低,增强β-1,3-葡聚糖酶活性[6];植物信号分子及其类似物,如SA[21]、MeJA、BTH[18]、水杨酸甲酯(MeSA)[34]等。例如0.01mmol/L MeJA和0.01mmol/L MeSA分别处理番茄果实可大幅促进PR-2b基因编码胞内β-1,3-葡聚糖酶,而前者还可以促进PR-2a基因产生胞外β-1,3-葡聚糖酶[34]。另外,0.025g/L BTH处理沙糖橘能够诱导果实中β-1,3-葡聚糖酶基因的表达,处理后12h表达量达最大[18];物理因子,如UV-C[7]、高CO2浓度、温度等[33]。有研究发现,3.7k J/m2的UV-C处理番茄可激发一种分子量为33.1ku的碱性β-1,3-葡聚糖酶,并且处理后30d仍可检测到β-1,3-葡聚糖酶的表达[7];高CO2(20%)和低温(6℃)也能够激发番荔枝果实组织中PR-2的表达[33];利用62℃热水冲刷柚子20s也能够激发柚子表达两种分子量分别为38、43ku的β-1,3葡聚糖酶,并使柚子果实对青霉菌的抗性增强[34];微生物类,研究发现,番茄果实接种灰霉菌处理可激发番茄产生一种分子量为33.1ku的碱性β-1,3-葡聚糖酶[7]。

3 几丁质酶

几丁质酶共有I-VII 7种类型,其中IV、VI、VII及部分I、II型几丁质酶属于PR-3,I、II几丁质酶属于PR-4,III型几丁质酶属于PR-8,部分I型几丁质酶属于PR-11[3]。上述几种PRs均具有几丁质酶活性,能够水解真菌细胞壁中的几丁质,具有抗真菌作用。此外,PR-8因具有溶菌酶活性还具有抗细菌作用。几丁质酶除了具有抗真菌、抗细菌作用外,还有与其水解活性无直接关系的生理作用,例如,一些几丁质酶具有冰结构蛋白(ISPs)活性。ISPs是一种可与冰晶结合,影响冰晶成长及结构的蛋白,能够提高组织对冷、冻的抵抗力[32],因此,这类具有ISPs活性的几丁质酶可提高果实贮藏过程中对冷害的抵抗力。

目前,已在香蕉[5]、番茄[7-8]、苹果[9]、沙糖橘[18]、柚子[19]等采后果实中开展了几丁质酶的相关研究。几丁质酶激发子主要包括:植物信号分子及其类似物,如乙烯、SA、BTH、MeJA[8,18];物理因子类,如UV-C、热水等[7,19];微生物类,如病原菌、拮抗酵母菌[9]等。首先,一些植物信号分子及其类似物是几丁质酶良好的激发子,例如,0.5mmol/L乙烯处理绿熟期和破色期的番茄果实能够激发其PR-3基因表达[8];0.025g/L BTH处理沙糖橘12h后,与对照果实相比显著诱导了其几丁质酶基因的表达,虽然沙糖橘在BTH处理1~3d后几丁质酶基因表达强度较弱,但在处理7d和10d时沙糖橘CR-CT1基因(沙糖橘几丁质酶3’末端cDNA序列的克隆,命名为CR-CT1)仍维持一定的表达量[18]。此外,一些物理激发子也能够激发果实中几丁质酶基因的表达。据报道,3.7kJ/m2的UV-C处理能诱导番茄果实产生分子量分别为10ku和8.9ku的两种酸性几丁质酶[7];62℃热水冲刷柚子20s也能够激发柚子果实表达分子量分别为21、22、25ku的几种几丁质酶,并使柚子果实对青霉菌的抗性增强[19]。最后,病原菌与拮抗酵母菌也能够激发果实几丁质酶基因的表达。例如,Charles等[7]研究发现,灰霉菌与UV-C处理番茄果实能够激发果实中相同的几丁质酶基因的表达;苹果果实的PR-8基因能够被假丝酵母(Candida oleophila)和灰霉菌(Botrytis cinerea)诱导表达[9],并且苹果PR-8基因对酵母菌的响应水平要比对灰霉菌的响应水平高。

4 PR-5

果实在病理条件下诱导产生的类甜蛋白(TLP)被归为病程相关蛋白家族5,即PR-5。PR-5具有增强膜透性、水解葡聚糖链、促进凋亡的作用[35]。此外,一些果实中的PR-5家族中的蛋白属于食物过敏原,例如:苹果[10-11]、猕猴桃[12-13]、人心果[40]等。人们对15种猕猴桃过敏原物质TLP进行检测发现,15种猕猴桃中TLP含量最高的是“海沃德”、“布鲁诺”、“秦美”;中华猕猴桃“金峰”、“红阳”及A.eriantha GPA、PPB中TLP含量较低[13]。目前,关于PR-5的相关研究已在猕猴桃[13]、柑橘[36]、鳄梨[37]、草莓[38]等采后水果中展开。

目前所报道的PR-5激发子主要是一些植物信号分子类似物(MeJA)[36]及微生物类,如病原菌、拮抗酵母[37-38]等。有报道称,1×108cells/m L罗伦隐球酵母、100μmol/L MeJA及两者复合处理均能够增加柑橘皮中PR-5表达[36]。三种处理在12h后,柑橘皮中PR-5 mRNA表达水平迅速增加,而后48、72h PR-5 mRNA表达量缓慢下降,并且复合处理较单一处理PR-5表达量更多。一些病原菌也能够激发果实PR-5的表达。例如,接种炭疽菌可以诱导鳄梨果实PR-5基因的表达[37]。此外,不同抗病性品种的果实对病原菌响应情况不同。研究发现,智利草莓果实在接种灰霉菌后,2d内PR-5表达量迅速增加并达到最大值,然后降低;而红颜草莓在接种灰霉菌后PR-5以同样的速率1d内达到最大并且保持这种水平;智利草莓PR-5的表达量明显比红颜草莓要高[38]。

果实中PR-5结构研究的最清楚的是番茄TLPNP24-I结构。研究认为,番茄TLP-NP24-I的三维结构由三个结构域组成:结构域I是由11个β-折叠形成了β夹心,构成整个分子核心结构。结构域II由1个β-折叠、1个α-螺旋、3个α-螺旋区段组成,起维持分子结构稳定性作用。结构域Ⅲ只有32个氨基酸残基,1个长环结构和1个β-折叠[39]。

5 PR-10、PR-14

PR-10家族是一类分子量范围在15~20ku,含有3个α-螺旋和7个β-折叠的病程相关蛋白[41]。PR-10在采后果实的研究主要集中在果实抗病性研究、果实过敏原研究等方面。在果实抗病性研究方面,PR-10唯一高度保守区域P-loop(GxGGxGxxK)结构基元被认为是核苷酸结合位点,使PR-10具有核糖核酸酶活性,成为17种病程相关蛋白中唯一具有抗病毒功能的病程相关蛋白。一些PR-10能够被病原菌诱导表达,例如,El-keream等[41]发现抗病性不同的李子品种在感染褐腐病过程中PR-10均有表达,但表达情况略有不同。接种褐腐病菌1d后,易感病品种PR-10转录量增加,而在抗病品种中,PR-10转录量保持恒定,2d后抗病品种PR-10转录量才略有增加。PR-10家族成员也是水果中重要的过敏源。目前PR-10作为过敏蛋白在采后果实过敏中的研究也很多,如草莓Fraa1结构研究[16]、柑橘过敏基因研究[42]、苹果Mal d 1基因结构的研究[43]。

PR-14非特异性脂质转移蛋白是一类小分子可溶性蛋白,具有同类甜蛋白(TLP)相似、使蛋白分子具有热稳定性并能抵抗酶水解的二硫键结构[44]。nsLTP(非特异性脂质转移蛋白,PR-14)可根据其分子量的大小分为nsLTP1、nsLTP2,其分子量分别为9ku和7ku。nsLTP1具有包含4个a-螺旋结构的稳定球状体,是美味猕猴桃、中华猕猴桃、苹果、桃、杏、欧洲李、甜樱桃、甜橙等水果中重要的过敏源[44]。

6 总结与展望

综上所述,目前已经开展了很多有关采后果实病程相关蛋白的研究工作,尤其以不同果实病程相关蛋白激发子的研究为多。然而,果实病程相关蛋白研究建立在其基因结构、表达规律等基因组学研究基础上,属于基因组学下游研究内容。某种特定的果实经一种激发子处理,所激发的病程相关蛋白可能会有很多,但由于该种果实的相应病程相关蛋白基因组学所研究内容还不够完善,导致在现有研究水平下该激发子所激发的所有病程相关蛋白并不能完全被检测。所以,以现有的研究结果还不能得出某种激发子能够激发相应的病程相关蛋白的种类。另外,本文所列举的研究结果表明:同种激发子处理不同种果实时,不同果实对应的同类病程相关蛋白表达量最大量不同,例如:梨黑星病菌(Venturia nashicola)处理三种抗病性不同的梨果实Kousui、Mamenashi 12、Flem ish Beauty,PR-1的表达量最大值分别为相应对照果实的2倍、8倍和3倍[14];不同果实的同一家族病程相关蛋白被不同激发子激发时,表达量明显增加时所需要的时间不同,例如:葡萄果实经BFO处理、番茄果实经过5mmol/L SA处理后,PR-1表达量显著增加所需时间分别为6h[6]、2d[8]。

虽然,现有的研究结果表明病程相关蛋白与果实采后抗病性呈一定关系,但是,病程相关蛋白具体如何增强果实采后抗病性的机制仍不是很清楚,病程相关蛋白在采后果实上的研究仍任重道远。后续研究可从以下几方面展开:总结采后果实在不同激发子诱导下所产生的病程相关蛋白基因的表达规律,以期找到通用的果实采后病害防治方案;研究果实采后病程相关蛋白激发子的结构及其与相关基因作用位点等问题,揭示病程相关蛋白基因被激发表达的整个过程;研究病程相关蛋白结构及其如何作用于果实,增强果实抗病性等问题;利用微生物发酵工程,生产商品化、具有广谱抗病原微生物活性的病程相关蛋白或拮抗微生物来增强采后果实的抗病性。

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Advances on pathogenesis-related proteins of postharvest fruits

XUE Yao-bi1,ZHOU Ya-han1,DENG Li-li1,2,ZENG Kai-fang1,2,*
(1.College of Food Science,Southwest University,Chongqing 400715,China;2.National Food Science and Engineering Experimental Teaching Center,Southwest University,Chongqing 400715,China)

Postharvest fruit pathogenesis-related p roteins(PRs)are a kind of p roteins which are p roduced or accumulated by fruits under the biotic and abiotic stress.They are thought to be an im portant part of the defense system of fruits and have a certain degree of antibacterialactivity in vitro.In recent scientific stud ies of PRs,they could be d ivided into 17 function related p rotein fam ilies.The main research about PRs of postharvest fruits was elicitors.This paper reviewed some PRs of postharvest fruits and the d irec tion of the research on postharvest fruit pathogenesis-related p roteins was discussed in the end.

postharvest;fruit;pathogenesis-related p roteins(PRs);d isease-resistance;elicitors

TS667.7

A

1002-0306(2015)04-0391-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.06.076

2014-06-20

薛耀碧(1989-),女,硕士研究生,研究方向:食品生物技术。

曾凯芳(1972-),女,博士,教授,研究方向:食品贮藏工程。

国家自然科学基金面上项目(31271958);教育部留学回国人员科研启动经费(45批);农业部公益性行业(农业)科研专项经费项目(201203034)。

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