植物单宁在畜禽养殖中的应用

邓奇风， 高凤仙

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128）

植物单宁又称植物多酚，是植物在进化过程中形成的一种具有自我保护功能的次生代谢产物，其主要存在于植物的皮、根、叶、花和果等组织中。植物单宁的多酚羟基化学结构及性质使其具有较强的抑菌和抗病毒作用。饲料中含少量的单宁对动物是有益的，但当浓度过高时，植物单宁能与蛋白质、多糖、金属离子、酶等结合生成沉淀，严重阻碍畜禽对营养物质的消化和吸收。

1 植物单宁的生理作用

1.1 抑菌作用 植物单宁具有很好的抗生作用，它能凝固微生物的原生质层，对多种酶和致病菌具有明显的抑制作用。Haars等（1981）证明未知来源的单宁能够抑制丝状真菌的生长，它的最小抑菌量大于0.5 g/L。Jersch等（1989）发现分离自草莓的浓缩单宁能够抑制葡萄孢菌的生长。此外，大量研究表明，茶单宁能抑制幽门螺旋菌的生长，也可阻止链球菌在牙齿表面的吸附和生长；柿子中的缩合单宁对鼠伤寒沙门氏菌具有抑制突变活性；虎杖中单宁对金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、大肠杆菌、福氏痢疾杆菌有明显的抑制作用。总的说来，植物单宁对不同类型的微生物抑制作用可表现出不同的效果，而且革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌对单宁更为敏感。

刘秀丽（2009）研究紫色达利菊单宁和红豆草单宁对大肠杆菌的抑菌机理发现，大肠杆菌细胞随着单宁浓度的增加聚集作用加强，单宁能提高大肠杆菌的细胞外膜和内膜的通透性，使细菌细胞外膜遭到破坏，内环境稳态失衡；单宁还会发生自氧化作用，产生的H2O2使细菌细胞受到影响。因此，可推测单宁抑制细菌生长的机理是其通过结合细菌细胞壁蛋白质，聚集脂质及产生过氧化氢干扰细菌细胞膜的通透性，从而减缓细菌的生长。

1.2 抗营养作用 植物单宁最重要的定性特征即收敛性或涩性。Haslam等（1992）指出多酚先通过疏水键向蛋白质分子表面靠近，再进入疏水带，然后发生多点氢键结合。植物单宁与生物碱、多糖甚至与核酸、细胞膜等生物大分子的分子复合反应也与此类似。植物单宁与蛋白质通过这一方式使蛋白质从分散体系中沉降出来，影响饲料中蛋白质的消化、吸收和利用。

植物单宁能与金属离子发生络合，原理是单宁酸有多个邻位酚羟基结构，两个相邻的酚羟基能以氧负离子的形式与金属离子形成五元环螯合物，第三个酚羟基虽未参与络合，但可以促进另外两个酚羟基的离解，从而使络合物容易形成并更加稳定（Hemingway 和 Lakes，1992）。 植物单宁在不同pH条件下与金属离子形成不同的络合物，并随着饲料中蛋白质含量增加可减轻单宁对金属离子的作用。

植物单宁能与消化酶结合，破坏胃肠消化吸收。大多数消化酶本质是蛋白质，植物单宁能与其结合，抑制酶的活性。周巍和倪士澄（1990）发现植物单宁能明显降低小肠内容物中的胰蛋白酶、α-淀粉酶和总蛋白水解酶的活性。Longstaff等（1993）发现单宁对鸡体内的α-淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶有抑制作用，但随着饲料中蛋白质含量增加，植物单宁对脂肪酶的作用却表现为激活，其作用机制尚不明确。单胃动物在饲喂含高水平单宁的高粱时，十二指肠肠壁厚度和腺管长度有所下降（郭荣富和陈克嶙，1995）。

1.3 降低体外粪便产气量 植物单宁作用于体外粪便不仅能减少甲烷的产生，还具有抑制微生物的作用。Whitehead等（2013）研究雀木单宁对体外猪粪便的抑制作用，将雀木单宁以1%重量体积比与新鲜粪便混合7 d后，降低了90%以上的总气体量、硫化氢和甲烷量，这种效果可持续至少28 d。单宁作用的硫酸盐还原菌菌群也显著降低。实时定量PCR检测到的16SrDNA菌群基因结果显示，在生长期，总的细菌数量也降低了。这种广义的效果可被推广到粪便储存时减少气体排放量。

2 植物单宁对畜禽生产性能的影响

2.1 植物单宁在猪生产中的应用 安文亭等（2014）研究单宁酸对仔猪生长影响，结果表明，日粮中添加单宁酸对仔猪采食量无显著影响，并可以提高仔猪生长速度，改善饲料报酬，促进仔猪对日粮粗纤维、钙、磷的消化吸收，还能改善仔猪消化道微生态环境，抑制大肠杆菌生长繁殖，提高乳酸菌数量，降低仔猪腹泻率和死淘率，并提出最佳剂量为在基础日粮中添加1500 g/t单宁酸。刘树栋等（2014）研究单宁酸对生长育肥猪生产性能影响发现，基础日粮中添加 150、300、450 g/t单宁酸，能提高生长育肥猪的采食量，显著提高日增重（P ＜ 0.05），降低料肉比，对能量、蛋白质、脂肪、钙、磷的利用有提高趋势；与对照组相比，试验组生长猪腹泻率明显降低。综合比较，日粮中单宁酸适宜添加量为450 g/t。

目前，植物单宁在猪生产上的应用除了抗生素替代及营养功能，粪便处理方面也是研究热点，其降低粪便气体排放量，抑制粪便中微生物作用使其具有广阔的粪污处理发展前景。

2.2 植物单宁在肉鸡生产中的应用 陈宝江等（2012）研究单宁酸对肉仔鸡生产性能和消化酶活性的影响，基础日粮中添加0.05%、0.10%、0.15%单宁酸，结果表明，单宁酸对肉鸡前期生长速度具有明显的抑制作用（P＜0.05），但在后期生长中，单宁酸不仅能显著提高肉仔鸡的生长速度和饲料报酬，还可显著提高其体内淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶的活性。安文亭等（2014）研究了单宁酸对肉鸡饲料养分消化率及消化酶活性影响，试验1、2、3组分别在基础日粮中添加 500、1000、1500 g/t单宁酸，研究发现，试验1、2组的肉鸡42日龄蛋白质消化率与对照组相比有所提高，试验3组蛋白质消化率则下降；能量与脂肪消化率及磷的吸收率均下降；单宁酸提髙了肉仔鸡生长后期淀粉酶、胰蛋白酶活性，对空肠和回肠脂肪酶活性也有提高趋势。

植物单宁在肉鸡生产中的作用具有明显的特点，在适量单宁酸作用下，单宁酸对肉仔鸡前期生长表现为抑制，后期表现为促生长。曹殿军等（2000）研究结果表明，肉鸡饲料中添加适量单宁酸可降低肠蠕动，延长食糜停留时间，有效提高饲料消化率，显著提高肉仔鸡的日增重和日采食量，同时粪便中水分含量降低，从而减少了粪便的厌氧发酵，起到改善环境的作用，提高动物福利。

2.3 植物单宁对反刍动物生产性能的影响

2.3.1 对膨胀病的抑制 反刍动物采食牧草经咀嚼后进入瘤胃中，由于采食的牧草中可溶性蛋白质溶解性较高，容易导致瘤胃形成连续稳定的泡沫，阻碍了反刍动物嗳气的正常生理表达，造成瘤胃臌气。由瘤胃臌气形成的膨胀病是一种常见且严重致命的消化紊乱性疾病。目前普遍认为，含适量单宁的牧草可以抑制膨胀病的发生，这是由于单宁的收敛性，减缓或阻止蛋白质在瘤胃中的降解作用。Cooper等（1966）调查了27种豆科牧草饲喂牛后发现，含单宁的牧草更有利于减少瘤胃泡沫。

苜蓿被证明是最容易引起膨胀病出现的牧草，而大量含单宁的豆科植物，如红豆草、百脉根、小冠花等被认为是家畜采食安全植物。Wang等（1996a）通过对35%红豆草和65%苜蓿混合的草地与纯苜蓿草地放牧试验对比得出，母羊在混合牧草第一茬开花早期时放牧，可降低约80%膨胀病发生率，即使在第二茬再生草放牧，混合牧草也可降低77%膨胀病发病率。有研究表明，在奶牛日粮中添加0.17%的缩合单宁，能有效降低以苜蓿青草为主要粗饲料来源时臌胀病的发生率（Waghorn 和 McNabb，2003）。

2.3.2 对寄生虫的抑制 放牧牛羊通常易感的寄生虫主要有线虫、吸虫和绦虫，线虫是我国大部分放牧牛羊感染率最高的寄生虫。研究表明，牛羊在感染胃肠道线虫后能显著降低饲料转化率和日增重，造成养殖户严重的经济损失，对动物福利也有影响。胃肠道线虫对宿主蛋白质、矿物质、维生素等的代谢均有影响。Yu等（2000）用器官间导管、同位素示踪技术和亮氨酸标记等方法，对感染寄生虫的绵羊蛋白质周转进行量化研究，结果表明，绵羊感染胃肠道线虫后对蛋白质的需要量增加，内源蛋白质的损失却在增加。这可能与机体需要蛋白质进行自身修复有关。胃肠道线虫感染还会引起反刍动物铜缺乏，主要是因为吸收率下降，内源损失增加。

Niezen等（1995）通过羔羊饲养对比试验发现，采食黄芪的羔羊比采食紫花苜蓿的羔羊后肠道内线虫数量降低58%，粪便虫卵数也降低，日增重增加。自然条件下感染胃肠道线虫的山羊采食含缩合单宁的尖叶胡枝子与采食不含单宁牧草相比，粪便中虫卵数量降低，且山羊因吸血线虫造成的贫血也表现出降低的趋势，日增重提高。同时，未被山羊吸收的植物单宁经粪便排出后可抑制粪便中虫卵的孵化，从而起到保护草地的作用。Min等（2005）对感染胃肠道线虫的山羊摄食胡枝子单宁后皮下注射植物凝集素，通过检查注射部位皮肤厚度后发现，宿主动物的非特异性免疫反应提高。植物单宁对寄生虫的抑制作用机理有两种可能机制：一是由于植物单宁的化学物理特性，能影响或阻断寄生虫自身的正常生理代谢；二是植物单宁可通过间接提高宿主自身免疫力，进而提高宿主对寄生虫的抗性（王文霞等，2014）。

2.3.3 对过瘤胃蛋白的保护 植物单宁对过瘤胃蛋白的保护作用主要有两条途径：一是单宁可与植物性饲料蛋白在瘤胃pH为5～7时形成复合物，降低其溶解度，减少被瘤胃微生物降解的数量（Rumbaugh，1985）。 张晓庆（2005）用尼龙袋法测定绵羊瘤胃对不同单宁含量的红豆草日粮中的蛋白质降解率，结果发现，随着植物单宁含量的增加，蛋白质降解率逐渐降低，这说明植物单宁对过瘤胃蛋白具有保护作用。二是单宁可通过对微生物的抑制作用，加强对过瘤胃蛋白的保护。Molan等（2000）研究不同浓度缩合单宁对瘤胃细菌的影响时发现，400 mg/mL或更高浓度的缩合单宁能抑制瘤胃内多种细菌的生长。

2.3.4 对生产性能的影响 植物单宁能提高羊毛的产量。含硫氨基酸对毛发的生长至关重要，提高日粮中含硫氨基酸的量能提高羊毛的生长速度。Barry等（1985）给绵羊饲喂百脉根发现，羊毛重能提高15%，并认为百脉根中的植物单宁能促进含硫氨基酸的吸收。McNabb等（1993）给绵羊饲喂百脉根类属植物，发现其能提高血液中胱氨酸的比例，这是因为缩合单宁保护含硫氨基酸，从而减少含硫氨基酸在瘤胃中的降解量。Min等（2003）对缩合单宁的量与产毛量之间的关系进行了研究，饲喂百脉根（22～38 g/kg），绵羊产毛量增加10%左右，但当饲喂量超过50 g/kg时，羊毛量迅速下降，因此，过高浓度的缩合单宁对产毛量影响很大，并认为产毛量最佳缩合单宁添加量为百脉根22～38 g/kg饲喂量。

植物单宁能提高反刍动物的产奶性能，主要是通过促进反刍动物小肠对氨基酸的吸收，从而提高乳蛋白含量和奶产量。Wang等（1996b）发现，绵羊在含缩合单宁的百脉根草地放牧，对其泌乳早期的泌乳性能并无影响，但对于泌乳中后期，绵羊产奶量、乳糖和乳蛋白分别可提高21%、12%、14%。另外还发现，在不影响采食量的情况下，与饲喂无单宁的黑麦草相比，饲喂百脉根的泌乳奶牛牛奶产量提高60%，乳蛋白也有所提高。

植物单宁还能提高反刍动物繁殖性能，但影响机制尚不明确。Min等（2001）通过饲养试验对比发现，百脉根中的缩合单宁能提升母羊产卵率约22%。有研究表明，缩合单宁可能通过两种机制影响反刍动物的繁殖性能，一方面通过增强繁殖力，即增加排卵数来提高产羔率；另一方面，单宁能减少蛋白质在瘤胃中的降解，从而降低血氨浓度，提高卵子成活率 （李元恒等，2013）。

3 小结

综上所述，饲料中添加适量的植物单宁，不仅能防腐、抗氧化，还能通过改善畜禽生产性能，提高养殖效益。植物单宁在粪污处理中的应用将有望得到推广，但作用机理仍有待研究。植物单宁的抗生特性一直是研究热点，但由于试验所选单宁不同或动物种类不同，得出来的试验结果不尽相同。因此，如将植物单宁作为饲料添加剂应用，尚须更深入的系统研究。

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