大山雀利用啄洞规律

□ 马 铭 邓秋香 李天松 王 翌

大山雀(Great Tit)为我国常见鸟类，属次级洞巢鸟，其自己不开凿树洞，而是利用啄洞或天然形成的树洞等进行筑巢繁殖的鸟类，是森林鸟类群落的重要组成部分。对于洞巢鸟来说巢址、巢洞是次级洞巢鸟筑巢的重要因素。巢洞年龄是降低巢位吸引力的原因，因此巢洞作为种内和种间竞争的一种有限资源而受到研究者的关注。通过人工巢箱法、对巢树选择条件的研究表明:洞巢鸟巢洞的选择与树木的存活状态、胸径的大小、树高、洞的高度、胸径、距水源距离相关。通过洞巢鸟类群落中的巢位再利用的研究发现洞的再利用与洞口形状和大山雀成鸟条件有关的巢的质量对繁殖的影响等。课题组通过洞巢相关因子的采集和统计，初步总结出吉林左家地区的大山雀的洞巢选择规律，为地区大山雀的保护体统理论依据。

一、研究区域和方法

(一)研究区域。研究区域选择在吉林省左家自然保护区的次生阔叶混交林内。该区海拔200～530 m，位于东经126°3'15.2″～126°7'16″，北纬 44°3'33″～44°6'59″。本区是长白山区向西部平原过渡地带的丘陵区。林中树龄一般为50～60年。主要有14种阔叶树，如蒙古栎、糠椴、黑桦、白皮柳、水曲柳、槐树、山杨、春榆等。平均树高 l2.17～16.2m，平均树冠高4.4～7.5 m，平均胸径13.7～28.5cm。

(二)研究方法。2014年3月到2014年7月，课题组对位于吉林市左家自然保护区的次生阔叶混交林分四个区域，采用直接搜寻法逐一对样地内的树进行搜寻，标记有树洞的树。并对所标记的树和洞的特征进行下列测量记录。根据坐标及标记，前后分三次利用GPS对所标记的树洞进行逐一观察，利用微型摄像头、移动DVD机等对洞内情况进行观察，并根据树洞是否有亲鸟多次出入，是否有亲鸟向洞内添加巢材，记录洞的进住情况、占洞鸟种类及产卵情况，根据洞口的新旧程度以及洞内情况判断洞龄。

(三)数据处理。用SPSS 17.0版本(Statistical Package for the social Sciences)及Microsoft Office Excel 2003统计软件包进行数据处理分析。

二、结果

(一)树种选择。在4块样地中，共标记啄木鸟旧洞293处，在重新观察过程中有3处未找到，洞巢分布如图1，在复查的290个洞中有15处啄木鸟旧洞确定为被大山雀所利用。其中9个在白皮柳上，4个在黑桦上，2个在槐树上(表1)。

图1 啄洞所在树种分布情况

表1 大山雀对啄木鸟旧洞树种的选择

(二)洞口朝向。290个洞口分布具有明显的方向性(图2)，以西南、南、东南为主。大山雀对洞口朝向的偏爱与此相同(图 3，北为 0°，东为 90°)。

(三)巢树胸径、洞位径、洞口径、洞深及洞距地的参数。通过对大山雀利用洞巢和所有洞巢的数据统计显示(图4)，利用的巢树的胸径主要范围为20～26cm，平均为25.2cm，洞位径变化较大，从14cm～30cm，主要集中在20cm左右，洞口径主要集中分布在5～7cm×5～7cm，洞深范围为20～25cm，洞距地分布比较广，最低0.1m，最高可达7m。

图2 全部啄洞的洞口朝向分布

图3 大山雀巢洞洞口朝向分布

图4 大山雀和总洞巢参数平均值

三、讨论

国内对次级洞巢鸟巢位选择包括:利用树洞繁殖的次级洞巢鸟的巢位特征及繁殖成功率:洞口径、洞位径、洞内径、洞深、巢距地高是巢位选择重要变量，它们决定不同种类对树洞的利用。失败巢的洞口横径多大于成功巢的洞口横径，失败巢的洞深、洞内径小于成功巢的洞深、洞内径，成功巢的巢高高于失败巢的巢高。次级洞巢鸟对次生林天然树洞的利用研究显示利用与未利用树洞洞口纵径、洞深差异显著。

(一)树种的选择。树龄和树种共同影响树木腐烂的类型和数量，从调查得到的数据中不难看出大山雀利用的啄洞主要以柳树、黑桦和山槐为主，从啄洞在树种的分布上看(图1)位于白皮柳的啄洞明显比其他树种多，但据调查数据显示15个利用旧洞有9个位于白皮柳上，4个位于黑桦上，2个位于山槐上，说明大山雀对树种具有一定的选择性。

(二)洞口朝向的选择。有研究认为洞口分布具有明显的方向性，并认为洞口方向对洞内微环境有利。而也有研究者认为洞口分布没有方向性，即使对同一地区几种鸟的重复检验，也不能得到统一的结论。本文所研究的大山雀用的洞口朝向分布在西南、南、东南为主，这与该地区的风向和气候条件有关，春天是冬半年向夏半年过度的季节，风向主要由偏北风转向偏南风，洞口朝向正好可以避开风向，有利于保持洞内的温度。

(三)利用与未利用旧洞其他参数比较。利用的巢树的胸径主要范围为20～26cm，洞深范围为20～25cm，洞位径变化较大，从14cm～30cm，主要集中在20cm左右，这恰巧与大山雀产卵数量6～9枚所需最适宜空间相吻合。洞距地分布比较广，从最低0.1m到7m均有分布。说明大山雀的洞口选择较广，只要洞口基本符合要求，隐蔽性较高，都可以被利用。平均洞距地为4.2m，而夏季大山雀的取食高度位于林区中下层，说明大山雀巢位选择与取食习惯有关。

总之，2014大山雀利用的啄洞具有明显的选择性，树种以20～26cm白皮柳为主，朝向多为南偏西或东，倾斜角主要集中在-30°～0°，洞深多在20cm左右。随时间和环境的变化，大山雀的巢位选择也会发生不断的改变，这有待学者的进一步研究。

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