干扰对典型草原生态系统土壤净呼吸特征的影响

阚雨晨, 武瑞鑫, 钟梦莹, 王建勋, 蒲小鹏, 邵新庆

1 中国农业大学动物科技学院， 草地研究所, 北京 100193 2 甘肃农业大学 草业学院, 兰州 730070

干扰对典型草原生态系统土壤净呼吸特征的影响

阚雨晨1,2, 武瑞鑫1,2, 钟梦莹1, 王建勋1, 蒲小鹏2, 邵新庆1,*

1 中国农业大学动物科技学院， 草地研究所, 北京 100193 2 甘肃农业大学 草业学院, 兰州 730070

由于土地利用格局的改变和人类干扰活动的加剧，草地生态系统CO2排放与固定的平衡、碳循环特征以及碳储量越来越受到人们的重视。尤其是定量区分土壤净呼吸与土壤总呼吸量之间的比例关系，以及定量描述草地生态系统碳循环过程等方面的研究尚不够完善。以河北沽源的典型草原为研究对象，测定了火烧、灌溉、施肥、刈割干扰下的天然草地土壤净呼吸变化动态及其与主要控制因素之间的关系。结果表明：不同处理土壤净呼吸均表现出明显的季节性变化规律，变化趋势基本一致。火烧、灌溉和刈割处理分别比对照的土壤净呼吸通量降低了28.93%、16.25%和36.82%。土壤温度、土壤湿度与土壤净呼吸通量呈指数相关(P<0.01)。对地上生物量、地下生物量、土壤有机碳含量和土壤全氮含量与土壤净呼吸之间进行逐步回归分析表明，土壤有机碳含量(SC)和土壤全氮含量(SN)是土壤净呼吸通量的主要影响因素。

典型草原; 根去除法; 土壤呼吸; 干扰; 固碳能力

草地生态系统作为陆地生态系统的主体生态类型之一，其碳贮量由于统计面积和指标的不同，导致对全球草地面积和草地生态系统碳贮存量的估算值相差较大，全球草地面积约占陆地面积的25%，草地生态系统约占陆地生态系统的20%[1-4]，因此，草地生态系统碳循环对全球性碳平衡的贡献不清楚，特别是草地生态系统中有机质生产过程与土壤呼吸过程之间的联系尚不明确。近些年，由于土地利用格局的改变和人类干扰活动的加剧，草地生态系统CO2排放与固定的平衡、碳循环特征以及碳储量越来越受到人们的重视[5]。在草地植被-土壤-大气间的生物地球化学循环中碳的释放主要由根系代谢呼吸、土壤矿化作用和微生物活动所形成，而土壤温度、土壤湿度、地上生物量、地下生物量、土壤养分和微生物组成等均能对草地生态系统的土壤呼吸产生较大的影响[6-8]，调节温室气体的排放量，从而影响全球变化的趋势和格局[9]。干扰尤其是人类对生态环境的干扰，对生态系统的多样性、稳定性会产生巨大的影响[10]，而对草地碳循环的影响更是多面的，过度干扰会导致草地由碳汇转变为碳源[11-12]，但适时适当的干扰能够提高草地生态系统的固碳能力，因此，正确评估干扰在碳循环中的作用有助于理解各类管理利用措施对草地生态系统的影响，也能明确对全球碳循环CO2释放的认识[13]。在研究草地生态系统总呼吸时，通常以土壤净呼吸释放的CO2作为依据衡量草地向大气净释放碳量。目前，国内外有关干扰对草地碳循环影响的研究很多，但对于定量区分土壤净呼吸与土壤总呼吸量之间的比例关系，以及定量描述草地生态系统碳循环过程等方面的研究较为单薄，尚不够完善[13]。本文应用根去除法[14-16]，定量地将4种不同干扰下的草地生态系统的土壤净呼吸从土壤总呼吸中区分出来，旨在探讨干扰对典型草原土壤净呼吸特征的影响，为草地生态系统土壤呼吸及碳循环机理的系统研究提供更为科学的基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在河北省张家口市沽源县国家草地生态系统野外观测研究站(41°46′N，115°41′ E，海拔1380 m)进行。地处华北中部坝上高原，呈波状丘陵状分布，气候为半干旱大陆季风气候，除夏季受东南暖湿气流的影响外，较长时间处于蒙古高压寒冷干旱气候的控制下，年均温1℃，1月平均气温-18.6 ℃，7月平均气温17.6 ℃，≥10℃积温1513 ℃，无霜期85—95 d，年平均降水量430 mm，主要集中于7、8月份，占全年降水量的79%，年蒸发量1735 mm，年均风速4.3 m/s，年均大风日数49 d，沙尘日数13 d，年日照时数2930 h，主要土壤类型为栗钙土。试验样地为2006年开始封育的典型草原，群落建群种为克氏针茅(Stipakrylovii)和羊草(Leymuschinensis)，并兼有贝加尔针茅(Stipabaicalensis)，冷蒿(Artemisiafrigida)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。土壤的基本理化性质见表1。

表1 表层土壤(0—20 cm)理化性质

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

试验样地为围封3a的天然草地。2011年4月在试验地内选取土壤质地均匀，且生物群落相似的地块设置样地。试验采用了生产中常见的4种草地管理方法作为处理,(1)火烧：2011年4月返青前放火烧地。(2)灌溉[8]：每次测量前一天灌溉，灌水量为50 L/m2。(3)施肥[17]：5—8月每月10日施用尿素15 g N/m2。(4)刈割：5—8月每月10号进行齐地刈割，从而模拟放牧[18]。样地面积3 m×9 m，每种处理设3个重复，采用完全随机设计，未进行任何处理的天然草地作为对照，共15个样地。

每个样地中随机选取3个1 m×1 m的样方应用根去除法进行处理：将地上植被齐地面剪掉，按照10 cm每层，用铲子分5层将土壤带根取出，分别将其中的根系拣出；用60目的尼龙网铺设在土坑底部及四周，将去根的土壤按照原来的层次回填，每月定期观察，并除去杂草及根系。

1.2.2 土壤呼吸测定

土壤呼吸采用Li-8100A土壤CO2通量测量系统(Li-Cor, Inc.,Lincoln, NE, USA)测定，测定时期为2011年和2012年生长季(5—10月)。测定频率为每隔10d测定1次，遇雨顺延，每月2—3次，每次测量时间为10:00—12:00。在每个样方中打入一个高10 cm直径为11 cm的PVC底座，底座永久性的打入地面5 cm，然后将Li-8100A的气室罩在PVC底座上，测量土壤CO2通量，每次测定时间为90 s。

1.2.3 相关因素测定

土壤温度用系统自带的土壤温度探针测定。在测定土壤呼吸的同时，将温度探针垂直插入PVC环附近5 cm深的土壤，系统自动记录土壤温度。

用烘干法(105 ℃)测定土壤水分。测定土壤呼吸的同时在PVC环附近用土钻挖取0—5 cm 深度的土壤，测定含水量，3个重复。

地上生物量、地下生物量、土壤全氮和土壤有机碳等于2012年8月中旬测定，均设3个重复。

地上部生物量：在试验地中选取地表植物长势均匀的地块，面积为0.5 m×0.5 m，剪下地上部植株，105 ℃杀青1 h后，70 ℃烘至恒重，称量；

根系生物量：用根钻进行取样，冲洗掉土壤，70 ℃烘至恒重，称量；

土壤全N：采用半微量凯氏定氮法测定；

土壤有机碳：采用重铬酸钾氧化-分光光度法。

1.2.4 数据处理

方差分析用于检验4种不同的干扰措施和对照样地之间的土壤净呼吸通量年均值是否存在差异。用非线性回归方程分析不同干扰处理下土壤净呼吸与土壤温度、土壤净呼吸与土壤水分之间的关系；用非线性关系方程拟合不同干扰处理下土壤呼吸与土壤温度和土壤水分的关系模型；采用多元线性逐步回归分析不同控制因子与土壤净呼吸通量的关系并最后建立拟合方程。所有数据处理均在SPSS12.0软件包上进行，图像处理用SigmaPlot 12.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 土壤净呼吸通量的季节变化及其与土壤温度、土壤湿度的关系

天然草地的日平均土壤呼吸通量在0.41—11.97 μmol m-2s-1之间，2011和2012年土壤净呼吸通量分别在8月和7月达到最高(图1)。火烧处理草地的日平均土壤呼吸通量在0.75—4.41 μmol m-2s-1之间，2011和2012年土壤净呼吸通量分别在7月和8月达到最高。灌溉处理草地的日平均土壤呼吸通量在0.24—5.76 μmol m-2s-1之间，2011和2012年土壤净呼吸通量均在8月达到最高。施肥处理草地的日平均土壤呼吸通量在0.55—10.98 μmol m-2s-1之间，2011和2012年土壤净呼吸通量分别在8月和7月达到最高。刈割处理草地的日平均土壤呼吸通量在0.30—4.25 μmol m-2s-1之间，2011和2012年土壤净呼吸通量分别在7月和8月达到最高(图1)。

由此可见，不同干扰处理土壤净呼吸均表现出明显的季节性变化规律，趋势十分相似。最大值均出现在7月到8月之间，春末和夏季较高，春初和秋冬季较低。春初(5月初)各处理土壤净呼吸通量均表现为逐渐上升，各处理土壤净呼吸通量与对照之间差异不显著。除施肥处理外，其余各处理增幅均小于对照。

图1 2011—2012年不同干扰下土壤净呼吸通量的季节性变化动态Fig.1 Seasonal dynamics of net soil respiration flux under different disturbances (mean±SD) from 2011 to 2012

由图2可以看出，对整个试验期间的土壤净呼吸通量与土壤温度进行回归性分析，4种干扰处理(火烧、灌溉、施肥、刈割)和对照的土壤温度(T)对土壤净呼吸的解释能力(R2值)均超过0.8(P< 0.001)。

图2 不同干扰下土壤净呼吸通量与土壤温度和土壤湿度的回归分析Fig.2 Regression analysis of net soil respiration flux with soil temperature, soil moisture in different plots

土壤湿度对土壤净呼吸的解释力较弱，土壤净呼吸通量与土壤湿度的回归分析结果表明，灌溉、刈割和对照的土壤湿度对土壤净呼吸的解释能力(R2值)较高，分别为0.6614、0.5928、0.5034(P< 0.001)。火烧和施肥解释能力(R2值)较低，分别为0.37和0.32(P< 0.01)。整个测量过程中土壤湿度存在明显的干湿交替现象，并且降雨集中在生长季。

4种处理和对照天然草地的土壤净呼吸通量与土壤温度、土壤湿度的曲线回归拟合方程均满足以下指数方程：

Rs=aebT

式中，Rs为土壤净呼吸通量(μmol m-2s-1)，T为土壤温度(℃)，a为温度为0 ℃时土壤净呼吸通量，b为温度反应系数。

拟合方程系数见表2。

表2 不同干扰下土壤净呼吸通量与土壤温度和土壤湿度的非线性回归拟合方程系数

2.2 干扰对草地土壤净呼吸通量影响的差异性检验

由不同干扰对草地生态系统土壤净呼吸通量的差异显著性检验结果可以看出，除施肥处理外，其余处理与天然草地之间的土壤净呼吸通量有显著差异(表3)，其中，火烧处理和刈割处理差异极显著(P< 0.01)，火烧处理2011年和2012年的R2值分别为0.004和0.001(P< 0.01)；刈割处理2011年和2012年的R2值分别为0.002和0(P< 0.01)。不同干扰草地在CO2排放量上的差异会对整个区域草地生态系统总排量具有较大的影响。

表3 4种干扰处理与天然草地土壤呼吸通量年均值的皮尔逊相关系数

2.3 控制因素对土壤净呼吸通量的影响

45个样方的土壤净呼吸通量与影响土壤呼吸的主要控制因素进行回归性分析表明，4种控制因素与土壤净呼吸通量均呈正相关关系。地上生物量、地下生物量、土壤有机碳、土壤全氮的线性回归R2值分别为0.526、0.624、0.862、0.854(P< 0.01)(图3)。

土壤有机碳、土壤全氮、地上生物量、地下生物量与土壤净呼吸通量进行多元线性逐步回归分析(表4)，土壤净呼吸通量(Rs)与土壤有机碳(SC)和土壤全氮(SN)之间存在显著的线性关系，回归模型最终由土壤有机碳(SC)和土壤全氮(SN)两个变量构成。

图3 不同控制因素与土壤净呼吸通量的回归分析Fig.3 Regression analysis of seasonal mean soil respiration with different control factors in different plots

表4 模型概述

对建立的回归模型进行方差分析(表5)，可以得出在显著水平为0.01时，所得到的模型及其回归系数均是显著的。

表5 方差分析表

因此，由表6得出的回归方程:

Rs=-0.676+0.309SC+0.197SN

可作为最优回归模型，用于土壤净呼吸通量的预测。式中，Rs为土壤净呼吸通量，SC为土壤有机碳含量，SN为土壤全氮含量。

表6 回归分析模型系数

3 讨论

3.1 不同干扰处理下土壤净呼吸的季节性变化

冬季植被对土壤碳的吸收较少，土壤微生物活动不强，整个冬季长达半年的土壤有机质矿化分解作用使得可利用有机碳含量升高。5月初，覆盖在土壤表面的积雪融化，土壤内部也随之融冻，土壤的水热条件逐渐转好，草地群落恢复了生活和生长，植物根系活动逐渐增强，土壤微生物的种类和数量也不断增加，土壤净呼吸通量开始逐渐上升。直至7—8月，水热条件达到适宜水平，土壤微生物也进入活动旺盛期，土壤净呼吸通量达到最高值。然而从8月下旬开始，随着气温的降低和降水的减少，土壤水热条件逐渐变差，土壤净呼吸通量也随之降低[19]。本试验结果表明，不同干扰处理土壤净呼吸均表现出明显的季节性变化规律，试验选取的4种干扰处理对土壤净呼吸季节性规律影响不大。

草地土壤净呼吸速率对气候变化的敏感性很高，同时草地土壤呼吸也对气候变化有较强的正反馈作用[20-22]。本试验结果表明，土壤温度与土壤净呼吸通量之间满足指数相关，这是因为土壤净呼吸主要为微生物的代谢呼吸，受温度条件变化的制约较明显[23]，这与李凌浩等、陈述悦等、牟守国和Davidson等[24-27]的研究结果一致。4种处理可以明显地降低土壤净呼吸通量对温度的敏感性，减少土壤温度升高过程中的碳释放量。在植物生长季内，土壤湿度只能在一定程度上制约土壤呼吸，通常在受到水分胁迫时，土壤湿度对土壤净呼吸通量的影响力比较大，土壤湿度低，植物根系和土壤微生物活动受到限制，土壤湿度成为控制土壤CO2释放速率的主要因子。本试验地点具有隐域性特征，地下水位高，土壤湿度始终能够保持较高水平，基本上能满足植物根系和土壤微生物活动的需要，因此，本研究结果与该地区其他研究结果有所不同[28,29]。

3.2 不同干扰处理对草地土壤净呼吸的影响

土壤根系呼吸，土壤微生物和动物呼吸，土壤氧化还原作用共同组成了土壤总呼吸，土壤净呼吸包括了土壤总呼吸中土壤根系呼吸以外的所有部分[30]。草地生态系统所固定的碳由植物光合作用累积的碳与呼吸作用异化的碳的差值所决定，植物根系呼吸在草地生态系统土壤释放碳量中不能起到决定性作用[31]。因此，土壤净呼吸通量和草地生态系净初级生产力能较好体现土壤与大气的碳交换情况。本研究中火烧处理，灌溉处理，刈割处理土壤净呼吸通量低于天然草地，施肥处理的土壤净呼吸通量与天然草地差异不显著(P> 0.05)。这说明对草地生态系统进行适时、适当的扰动，能够通过减弱或减缓生态系统的释碳作用从而增强其固碳能力。很多研究结果表明，火烧、灌溉、施肥等干扰对草地生态系统土壤CO2释放速率都有明显的影响[13,32-40]。Aydin等研究发现土耳其地区火烧后草原生态系统的土壤呼吸通量升高[34]；Ralph等研究得出，南美洲森林火烧后，土壤CO2释放速率会明显升高，10a以后得以恢复[35]。Stephen等在澳大利亚北部的研究表明，火烧会提高土壤呼吸通量[36]。本研究中火烧降低了土壤净呼吸通量，火烧增加土壤呼吸通量主要体现在增强土壤根系呼吸，因此，火烧在一定程度上可以增强草地生态系统的固碳能力。许多研究认为灌溉对典型草原生态系统CO2固定效果不明显，灌溉提升的草地固碳效益不足以填补其对水资源的消耗[37-39]。郭明英[40-41]等研究发现草地土壤呼吸通量随着刈割年限的增加呈现逐渐降低的趋势。适当的刈割和放牧利用，可以增加草地植被多样性，防止天然草地的退化，进而增加草地的固碳能力。施肥会增加土壤呼吸通量，施肥后的草地生态系统净初级生产力高于天然草地[13,42-43]，但在本研究中施肥处理的土壤净呼吸通量与天然草地持平，其主要原因大概是较好的水分条件弱化了施肥的效果。

3.3 土壤净呼吸通量对各控制因素的响应

土壤中碳的释放主要通过微生物参与的矿化作用和植物与土壤动物的呼吸作用来完成，受到土壤温度，土壤湿度，地上/地下生物量，土壤养分等的共同影响。本文探讨了含水量和温度对土壤净呼吸的影响，但也认为其他控制因素对草地生态系统土壤净呼吸通量有不同程度的影响[13,24]。本试验测量的是土壤净呼吸通量，虽然所测样方内的植物被人为移除，但周围地上生物量和地下生物量对土壤净呼吸仍有一定影响。土壤有机碳和全氮等土壤养分是土壤净呼吸过程的底物，其含量多少直接影响土壤呼吸的能动性，本试验中得到的结论与此一致。4种因素与土壤净呼吸通量的回归分析都有较高的拟合度，在相同的时间尺度上，土壤有机碳和土壤全氮是土壤净呼吸通量的主要控制因素。

4 结论

不同干扰处理土壤净呼吸均表现出明显的季节性变化规律，并且趋势十分相似。均以春末和夏季较高，春初和秋季排放量则处于较低水平。在北方温带草原区域，温度比水分更能解释土壤净呼吸的年际变化。水分对土壤净呼吸的调节作用不仅要考虑气候特征，更应注意隐域性地带的水分分布特征。土壤有机碳含量和土壤全氮含量是土壤净呼吸通量的决定性因素，不同干扰处理在特定的时空条件下，都与天然草地的土壤净呼吸有显著差异，在适时适度的情况下均能增强草地生态系统的固碳能力。

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The response of net soil respiration to different disturbances in a typical grassland of northern China

KAN Yuchen1,2, WU Ruixin1,2, ZHONG Mengying1, WANG Jianxun1, PU Xiaopeng2, SHAO Xinqing1,*

1GrasslandScienceDepartment,CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China2PrataculturalCollege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

The release of carbon (C) in the biogeochemical cycle of grassland vegetation, soil, and the atmosphere mainly results from metabolism and respiration in roots, soil mineralization, and microbial activities. Soil temperature, soil moisture, above-ground biomass, below-ground biomass, soil nutrition, and microbiological composition can all affect soil respiration in grassland ecosystems. Fire has been identified as one of the most important factors controlling ecosystem processes and the C cycle. Soil nitrogen (N) availability influences plant growth, net primary productivity, and litter decomposition, all of which can affect the supply of C substrate for plant roots and soil microorganisms. Mowing, contrary to grazing, non-selectively affects all plants in a community by removing their above-ground biomass, traditionally only once or twice a year. Rainfall can affect the mineral composition of grasses. Correctly evaluating the effects of different disturbances on the grassland C cycle has contributed to understanding the effects of various management practices on grasslands. Soil net respiration plays an important role in regulating the responses of ecosystems and global C cycling to natural and anthropogenic disturbances. When total soil respiration is investigated, the net soil respiration flux is usually taken as a basis for measuring the net C release from grasslands to the atmosphere. Therefore, research on the quantitative distinction between net soil respiration and total soil respiration and quantitative descriptions of the C cycle processes of grassland ecosystems has imperfections. To address this, a grassland in the Hebei Guyuan national grassland ecosystem field scientific observation station was used as to investigate soil net respiration dynamics by the root exclusion method under irrigation, N fertilization, mowing, and burning, and in an undisturbed grassland from April 2011 to October 2012. The results showed consistent and obvious seasonal changes in soil net respiration under the different disturbances. Soil net respiration under all disturbance types was higher in late spring than in summer and lower in early spring and autumn. The soil net respiration rate under burning, irrigation, and mowing was decreased by 28.93%, 16.25%, 36.82%, respectively, compared with undisturbed grassland. The soil temperature and soil moisture were exponentially correlated with soil net respiration rate (P<0.01). Regression analysis of the seasonal mean soil net respiration with above-ground biomass, below-ground biomass, soil organic C content, and soil total N contents demonstrated that soil organic C and total N content were the main influences on soil net respiration. Therefore, it was concluded that in the north temperate grassland area, soil temperature can better explain the inter-annual variability of soil net respiration than can soil moisture. The regulating action of soil moisture on soil net respiration should consider not only climate characteristics but also intra-zone water distribution. Soil organic C and total N content are crucial factors for soil net respiration. Under certain time-space conditions, soil net respiration under the disturbances was significantly different than in undisturbed grassland. Irrigation, N fertilization, mowing, and burning can all increase the C sequestration ability of grassland ecosystems. The different mechanisms by which irrigation, burning, mowing, and N fertilization were found to influence soil net respiration will facilitate the simulation and projection of ecosystem C cycling in the semi-arid grassland of northern China.

typical grassland; root exclusion method; soil respiration; disturbance; carbon sequestration ability

国家科技支撑计划(2012BAC01B02); 公益性行业(农业)科研专项(201203006)

2014-01-06;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401060031

*通讯作者Corresponding author.E-mail: shaoxinqing@163.com

阚雨晨, 武瑞鑫, 钟梦莹, 王建勋, 蒲小鹏, 邵新庆.干扰对典型草原生态系统土壤净呼吸特征的影响.生态学报,2015,35(18):6041-6050.

Kan Y C, Wu R X, Zhong M Y, Wang J X, Pu X P, Shao X Q.The response of net soil respiration to different disturbances in a typical grassland of northern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6041-6050.