ALA和MgSO4处理对红掌光合特性及干物质积累的影响

摘 要 以‘热情红掌幼苗为试材，单独或混合喷施300 mg/L ALA和5 g/L MgSO4，研究ALA和MgSO4对幼苗光合特性及干物质积累的影响。结果表明，ALA和MgSO4无论是单独处理还是共同处理，均可显著或极显著提高红掌叶片的叶绿素含量、叶绿素a的比率、净光合速率、叶片气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用率、瞬时羧化效率、干鲜比（干重/鲜重）以及电子传递到 QA-下游的其他电子受体的概率，降低气孔限制值。其中以ALA和MgSO4混合处理的效果最佳，该处理的叶绿素含量比对照高20.53%，净光合速率比对照提高1.58倍，差异均达极显著水平。由此可见，ALA和MgSO4混合处理能更有效提高红掌光合性能，促进干物质的积累。

关键词 红掌 ；ALA ；硫酸镁 ；光合作用 ；干物质

分类号 S682.14

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是一种非蛋白氨基酸，广泛存在于植物、动物、真菌及细菌等生物机体活细胞中，是所有卟啉化合物，如叶绿素和血红素生物合成的关键前体，作为植物叶绿素合成研究的一部分，很早就受到关注[1]。镁是植物叶绿素的重要组成成分，是许多酶的活化剂，在植物营养和光合作用过程中起着重要作用，被认为是仅次于N、P、K之后的植物第四大必需元素[2]。低浓度ALA可以提高抵抗低温弱光、高温强光、盐渍、干旱等环境胁迫的能力[3]，同时还可促进植物叶绿素的合成，增强光合能力，提高植物产量与品质[4-6]。另一方面，适宜浓度的MgSO4可以促进黄瓜叶绿素的合成[7]，提高大白菜的产量及品质[8]。红掌在缺素的情况下，老叶片叶脉间先出现失绿，逐渐扩散至整张叶片，光合能力降低，严重时，植株黄化死亡[9]。

笔者在前期研究中发现，ALA单独外源施可促进红掌幼苗的生长[10]，以ALA作为底物合成叶绿素的过程中，需要有Mg2+的参与才能完成，而目前ALA和MgSO4对植物生长发育共同调控作用的研究还未见相关报道，故本试验以红掌为试材，研究ALA和MgSO4不同处理方式对红掌光合作用及干物质积累的影响，以期为ALA与其他物质共同作用的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用红掌品种为‘热情，选取生长正常、大小一致、6～7片叶盆栽幼苗为试材。ALA由日本COSMO公司提供，MgSO4·7H2O购于广州制药厂，均为化学纯。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验采用随机区组组合设计，设300 mg/L ALA、5g/L MgSO4、300 mg/L ALA+5g/L MgSO4，以清水处理为对照（CK），共4个处理，每处理20株，重复3次。将ALA与MgSO4·7H2O按设计配制成不同浓度组合液，分别加入2滴土温-80，摇匀，均匀喷施在红掌植株页面和叶背至药液欲滴为止，每15 d喷施处理1次。之后放置在遮光度 60%～70%、相对湿度 70%～85%、温度 25～30℃的荫棚内培养。3 个月后，每个处理随机抽取10 株，以处理后抽生的顶叶下一张成熟叶片作为研究材料，用于指标的测定，试验数据用excel和SAS软件进行相关分析处理。

1.2.2 指标测定方法

叶绿素含量用丙酮萃取法测定；用剪刀剪取5 g左右叶片，称量鲜重（WF）后用烘箱烘干至恒重，再称干重（WG），干鲜比=WG/WF；用美国Licor公司生产的便携式光合系统分析仪（Li-6400）在晴天上午 9：00～11：00 测定叶片的光合参数（净光合速率、叶片气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用率、瞬时羧化效率、气体交换参数等）。其中，气体交换参数测定参照汪良驹等[5]的方法。每处理重复测定10次以上，取其平均值进行分析。

2 结果与分析

2.1 ALA和MgSO4处理对红掌叶片叶绿素含量的影响

从表1可看出，与对照相比，ALA和MgSO4不论是单独处理还是混合处理，均能有效提高红掌叶片叶绿素的合成，但以混合处理效果最佳，该处理的红掌叶片叶绿素总含量比对照高20.53%，差异极显著，同时也均显著高于ALA和MgSO4单独处理。

由表1看出，ALA和MgSO4处理对红掌叶绿素的成分比率有一定影响，能大幅提升Chla所占比率，ALA单独处理以及ALA和MgSO4混合处理的红掌叶片Chl（a/b）均极显著高于对照，MgSO4单独处理的Chl（a/b）虽比对照略高，但差异并不显著。Chl（a/b）比值的提高是由于ALA和MgSO4处理后Chla的含量大幅提升的缘故，而Chlb的含量则无显著变化。

2.2 ALA和MgSO4处理对红掌叶片光合效能的影响

从图1-A可看出，与对照相比，ALA和MgSO4单独处理的红掌植株叶片净光合速率Pn大幅度增加，比对照分别提高了91.37%、58.09%。而两药剂混合处理时效果更佳，Pn值显著高于ALA单独处理，极显著高于MgSO4单独处理和对照，比对照增加了1.58倍。

与Pn的变化趋势相似，ALA和MgSO4处理后，红掌叶片的胞间CO2浓度（Ci）和水分利用率（WUE）都得到有效提升，2种药剂混合处理效果最佳，该处理的WUE极显著高于对照（图1-D），Ci与对照差异达显著水平（图1-B），但混合处理与ALA单独处理之间WUE和Ci的差异均不显著，Ci显著高于MgSO4单独处理。

瞬时羧化效率（Pn/Ci）反映了植物在给定条件下对 CO2的同化能力，Pn/Ci越高，对CO2 同化能力越强。图1-C显示， ALA和MgSO4处理对红掌叶片碳同化能力也有影响，该两药剂混合处理比单独处理效果更佳，混合处理的Pn/Ci显著高于单独处理，极显著高于对照，比对照提高1.18倍，ALA单独处理比对照提高70.65%，差异显著，MgSO4单独处理与对照相比差异不显著。

2.3 ALA和MgSO4处理对红掌叶片气孔性能的影响

试验结果表明，ALA和MgSO4处理均可显著提升红掌叶片的Ci，而Ci与气孔的开放程度相关[5]。气孔导度（Gs）与气孔限制值（Ls）可反应气孔的开放程度，Gs越大、Ls越小，气孔开放程度越高，越有利于气体的交换。从图2可知，ALA和MgSO4处理后，红掌叶片的Gs大幅增加（图2-A），Ls大幅降低（图2-B），两药剂混合处理后Gs增加值和Ls降低值与对照相比均达极显著差异，Gs比对照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，两药剂混合处理比单独处理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均显著高于单独处理。

2.4 ALA和MgSO4处理对红掌叶片电子传递的影响

图3显示，ALA和MgSO4处理对红掌叶片电子传递过程也有明显影响，从PSⅡ光化学电子传递效率（PET）来看（图3-A），与对照相比，两种药剂混合处理的PET值极显著增加，比对照高1.18倍，ALA单独处理的PET也显著高于对照， 但MgSO4单独处理与对照间无显著差异。由此可见，ALA和MgSO4混合处理比单独处理更有利于促进PSⅡ光化学电子的传递。

ψo表示电子传递到QA-下游的其他电子受体的概率。图3-B表明，ALA和MgSO4混合处理后，ψo极显著高于对照，也显著高于两药剂单独处理。与此相对应，该混合处理下，红掌叶片QA被还原的最大速率（Mo）极显著低于对照，单独处理虽也显著低于对照，但同时也显著高于混合处理（图3-C）。由此可见，ALA和MgSO4混合处理能极显著促进QA-将电子传递到下游的其他电子受体的概率，降低QA被还原的速率。

2.5 ALA和MgSO4处理对红掌叶片干物质积累的影响

干鲜比（干重/鲜重）可在一定程度上反映植物组织干物质的积累状况，比值越大，干物质积累越多。如图4所示，ALA和MgSO4处理后红掌叶片干鲜比都得到了不同程度的提升，ALA单独处理的叶片干重/鲜重显著高于对照，MgSO4单独处理的干重/鲜重虽高于对照，但差异并不显著，将ALA与MgSO4混合处理的干重/鲜重比对照提高了69.84%，极显著高于对照，也显著高于两药剂单独处理。由此可知，ALA和MgSO4共同处理能极显著促进红掌叶片干物质的积累。

3 讨论

ALA是植物叶绿素合成的关键前体物质之一[11]，Mg2+则是叶绿素的重要组成成分[12]。从本试验的结果来看，单独用ALA或MgSO4喷施红掌叶片，皆可有效促进其叶绿素的合成，提高光合能力，这与Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和刘玉梅等[6]分别在黄瓜、西瓜和白菜上的应用研究结果相似，也进一步验证了康博文等[13]、刘清丽等[8]和笔者2012年[10]在红掌上的研究结论。

以ALA为前体合成叶绿素的过程中，由四分子胆色素原聚合成卟啉原并转化为原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的参与才能形成Mg原卟啉[1]，而在红掌的南方产区土壤普遍镁素营养不足[8]，故将ALA与MgSO4共同施用于红掌比分别单独施用效果更能促进叶绿素的合成（表1）。研究结果表明，净光合速率与作物叶片叶绿素含量呈正相关，净光合速率与干物质积累相关[14]，本研究结果也证实了这一结论：两药剂共同处理的叶绿素总含量、净光合速率及干重/鲜重均显著高于单独处理。

此外，本试验结果还显示，共同施用ALA与MgSO4还对红掌叶片产生以下几方面的显著影响：①增加Chla的比率，从而增加光合场所及捕光能力；②在叶片气孔特性上，共同施用比单独施用更显著增大气孔导度（Gs），减少气孔阻值（Ls），有利于气体的交换；③在光合底物应用上，共同施用提高胞间二氧化碳浓度（Ci）及水分利用效率（WUE），比单独施用效果更显著；④在电子传递上，共同施用比单独施用更利于增加电子传递到QA-下游的其他电子受体的概率，降低QA被还原的速率，从而促进PSⅡ光化学电子传递。

综上所述，在南方红掌产区， ALA与MgSO4共同施用更能改善红掌的光合性能，促进干物质积累，从而利于植株的生长。本研究的结果，也可为ALA与MgSO4及气体物质共同施用于其它作物提供借鉴。

参考文献

[1] 姚素梅，茹振钢，刘明久，等. 5-氨基乙酰丙酸（ ALA）对冬小麦花后干物质生产和旗叶衰老的影响[J]. 应用生态学报，2011，22（2） ： 383-388.

[2] 秦 丽，王利平. 硫酸镁在黄瓜上施用效果研究[J]. 陕西农业科学. 2009（5）：35-36.

[3] 孙新娥，申 明，王中华，等. 两种叶面肥对日光温室芸豆叶片光合作用和果实品质的影响[J]. 南京农业大学学报，2011，34（3）： 37-42.

[4] Hotta Y， Tanaka T， Takaoka H， et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J]. Plant Growth Regul， 1997（22）： 109-111.

[5] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light and chilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[6] 刘玉梅，艾希珍，于贤昌.5-氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光合特性的影响[J]. 园艺学报，2010，37（1）：65-71.

[7] 韩冬芳，王德汉，黄培钊，等. 不同形态镁对‘早熟5 号大白菜产量及品质的影响[J]. 园 艺 学 报，2010，37（10）：1 655-1 660.

[8] 刘清丽，赵培军. 红掌缺素症状研究[J]. 黑龙江农业科学，2009（1）：70-71.

[9] 刘玉梅，艾希珍，于贤昌.5-氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光合特性的影响[J]. 园艺学报，2010，37（1）：65-71.

[10] 肖晓梅. 喷施ALA对红掌幼苗生长的影响[J]. 热带农业科学，2012，32（1）：8-11.

[11] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light andchilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[12] 徐 铭，徐福利. 5-氨基乙酰丙酸对日光温室番茄生长发育和产量品质的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2008，36（9）：126-130.

[13] 康博文，李文华，刘建军，等. ALA对红掌叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2009，37（4）：97-102.

[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.

2.3 ALA和MgSO4处理对红掌叶片气孔性能的影响

试验结果表明，ALA和MgSO4处理均可显著提升红掌叶片的Ci，而Ci与气孔的开放程度相关[5]。气孔导度（Gs）与气孔限制值（Ls）可反应气孔的开放程度，Gs越大、Ls越小，气孔开放程度越高，越有利于气体的交换。从图2可知，ALA和MgSO4处理后，红掌叶片的Gs大幅增加（图2-A），Ls大幅降低（图2-B），两药剂混合处理后Gs增加值和Ls降低值与对照相比均达极显著差异，Gs比对照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，两药剂混合处理比单独处理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均显著高于单独处理。

2.4 ALA和MgSO4处理对红掌叶片电子传递的影响

图3显示，ALA和MgSO4处理对红掌叶片电子传递过程也有明显影响，从PSⅡ光化学电子传递效率（PET）来看（图3-A），与对照相比，两种药剂混合处理的PET值极显著增加，比对照高1.18倍，ALA单独处理的PET也显著高于对照， 但MgSO4单独处理与对照间无显著差异。由此可见，ALA和MgSO4混合处理比单独处理更有利于促进PSⅡ光化学电子的传递。

ψo表示电子传递到QA-下游的其他电子受体的概率。图3-B表明，ALA和MgSO4混合处理后，ψo极显著高于对照，也显著高于两药剂单独处理。与此相对应，该混合处理下，红掌叶片QA被还原的最大速率（Mo）极显著低于对照，单独处理虽也显著低于对照，但同时也显著高于混合处理（图3-C）。由此可见，ALA和MgSO4混合处理能极显著促进QA-将电子传递到下游的其他电子受体的概率，降低QA被还原的速率。

2.5 ALA和MgSO4处理对红掌叶片干物质积累的影响

干鲜比（干重/鲜重）可在一定程度上反映植物组织干物质的积累状况，比值越大，干物质积累越多。如图4所示，ALA和MgSO4处理后红掌叶片干鲜比都得到了不同程度的提升，ALA单独处理的叶片干重/鲜重显著高于对照，MgSO4单独处理的干重/鲜重虽高于对照，但差异并不显著，将ALA与MgSO4混合处理的干重/鲜重比对照提高了69.84%，极显著高于对照，也显著高于两药剂单独处理。由此可知，ALA和MgSO4共同处理能极显著促进红掌叶片干物质的积累。

3 讨论

ALA是植物叶绿素合成的关键前体物质之一[11]，Mg2+则是叶绿素的重要组成成分[12]。从本试验的结果来看，单独用ALA或MgSO4喷施红掌叶片，皆可有效促进其叶绿素的合成，提高光合能力，这与Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和刘玉梅等[6]分别在黄瓜、西瓜和白菜上的应用研究结果相似，也进一步验证了康博文等[13]、刘清丽等[8]和笔者2012年[10]在红掌上的研究结论。

以ALA为前体合成叶绿素的过程中，由四分子胆色素原聚合成卟啉原并转化为原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的参与才能形成Mg原卟啉[1]，而在红掌的南方产区土壤普遍镁素营养不足[8]，故将ALA与MgSO4共同施用于红掌比分别单独施用效果更能促进叶绿素的合成（表1）。研究结果表明，净光合速率与作物叶片叶绿素含量呈正相关，净光合速率与干物质积累相关[14]，本研究结果也证实了这一结论：两药剂共同处理的叶绿素总含量、净光合速率及干重/鲜重均显著高于单独处理。

此外，本试验结果还显示，共同施用ALA与MgSO4还对红掌叶片产生以下几方面的显著影响：①增加Chla的比率，从而增加光合场所及捕光能力；②在叶片气孔特性上，共同施用比单独施用更显著增大气孔导度（Gs），减少气孔阻值（Ls），有利于气体的交换；③在光合底物应用上，共同施用提高胞间二氧化碳浓度（Ci）及水分利用效率（WUE），比单独施用效果更显著；④在电子传递上，共同施用比单独施用更利于增加电子传递到QA-下游的其他电子受体的概率，降低QA被还原的速率，从而促进PSⅡ光化学电子传递。

综上所述，在南方红掌产区， ALA与MgSO4共同施用更能改善红掌的光合性能，促进干物质积累，从而利于植株的生长。本研究的结果，也可为ALA与MgSO4及气体物质共同施用于其它作物提供借鉴。

参考文献

[1] 姚素梅，茹振钢，刘明久，等. 5-氨基乙酰丙酸（ ALA）对冬小麦花后干物质生产和旗叶衰老的影响[J]. 应用生态学报，2011，22（2） ： 383-388.

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[7] 韩冬芳，王德汉，黄培钊，等. 不同形态镁对‘早熟5 号大白菜产量及品质的影响[J]. 园 艺 学 报，2010，37（10）：1 655-1 660.

[8] 刘清丽，赵培军. 红掌缺素症状研究[J]. 黑龙江农业科学，2009（1）：70-71.

[9] 刘玉梅，艾希珍，于贤昌.5-氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光合特性的影响[J]. 园艺学报，2010，37（1）：65-71.

[10] 肖晓梅. 喷施ALA对红掌幼苗生长的影响[J]. 热带农业科学，2012，32（1）：8-11.

[11] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light andchilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[12] 徐 铭，徐福利. 5-氨基乙酰丙酸对日光温室番茄生长发育和产量品质的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2008，36（9）：126-130.

[13] 康博文，李文华，刘建军，等. ALA对红掌叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2009，37（4）：97-102.

[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.

2.3 ALA和MgSO4处理对红掌叶片气孔性能的影响

试验结果表明，ALA和MgSO4处理均可显著提升红掌叶片的Ci，而Ci与气孔的开放程度相关[5]。气孔导度（Gs）与气孔限制值（Ls）可反应气孔的开放程度，Gs越大、Ls越小，气孔开放程度越高，越有利于气体的交换。从图2可知，ALA和MgSO4处理后，红掌叶片的Gs大幅增加（图2-A），Ls大幅降低（图2-B），两药剂混合处理后Gs增加值和Ls降低值与对照相比均达极显著差异，Gs比对照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，两药剂混合处理比单独处理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均显著高于单独处理。

2.4 ALA和MgSO4处理对红掌叶片电子传递的影响

图3显示，ALA和MgSO4处理对红掌叶片电子传递过程也有明显影响，从PSⅡ光化学电子传递效率（PET）来看（图3-A），与对照相比，两种药剂混合处理的PET值极显著增加，比对照高1.18倍，ALA单独处理的PET也显著高于对照， 但MgSO4单独处理与对照间无显著差异。由此可见，ALA和MgSO4混合处理比单独处理更有利于促进PSⅡ光化学电子的传递。

ψo表示电子传递到QA-下游的其他电子受体的概率。图3-B表明，ALA和MgSO4混合处理后，ψo极显著高于对照，也显著高于两药剂单独处理。与此相对应，该混合处理下，红掌叶片QA被还原的最大速率（Mo）极显著低于对照，单独处理虽也显著低于对照，但同时也显著高于混合处理（图3-C）。由此可见，ALA和MgSO4混合处理能极显著促进QA-将电子传递到下游的其他电子受体的概率，降低QA被还原的速率。

2.5 ALA和MgSO4处理对红掌叶片干物质积累的影响

干鲜比（干重/鲜重）可在一定程度上反映植物组织干物质的积累状况，比值越大，干物质积累越多。如图4所示，ALA和MgSO4处理后红掌叶片干鲜比都得到了不同程度的提升，ALA单独处理的叶片干重/鲜重显著高于对照，MgSO4单独处理的干重/鲜重虽高于对照，但差异并不显著，将ALA与MgSO4混合处理的干重/鲜重比对照提高了69.84%，极显著高于对照，也显著高于两药剂单独处理。由此可知，ALA和MgSO4共同处理能极显著促进红掌叶片干物质的积累。

3 讨论

ALA是植物叶绿素合成的关键前体物质之一[11]，Mg2+则是叶绿素的重要组成成分[12]。从本试验的结果来看，单独用ALA或MgSO4喷施红掌叶片，皆可有效促进其叶绿素的合成，提高光合能力，这与Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和刘玉梅等[6]分别在黄瓜、西瓜和白菜上的应用研究结果相似，也进一步验证了康博文等[13]、刘清丽等[8]和笔者2012年[10]在红掌上的研究结论。

以ALA为前体合成叶绿素的过程中，由四分子胆色素原聚合成卟啉原并转化为原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的参与才能形成Mg原卟啉[1]，而在红掌的南方产区土壤普遍镁素营养不足[8]，故将ALA与MgSO4共同施用于红掌比分别单独施用效果更能促进叶绿素的合成（表1）。研究结果表明，净光合速率与作物叶片叶绿素含量呈正相关，净光合速率与干物质积累相关[14]，本研究结果也证实了这一结论：两药剂共同处理的叶绿素总含量、净光合速率及干重/鲜重均显著高于单独处理。

此外，本试验结果还显示，共同施用ALA与MgSO4还对红掌叶片产生以下几方面的显著影响：①增加Chla的比率，从而增加光合场所及捕光能力；②在叶片气孔特性上，共同施用比单独施用更显著增大气孔导度（Gs），减少气孔阻值（Ls），有利于气体的交换；③在光合底物应用上，共同施用提高胞间二氧化碳浓度（Ci）及水分利用效率（WUE），比单独施用效果更显著；④在电子传递上，共同施用比单独施用更利于增加电子传递到QA-下游的其他电子受体的概率，降低QA被还原的速率，从而促进PSⅡ光化学电子传递。

综上所述，在南方红掌产区， ALA与MgSO4共同施用更能改善红掌的光合性能，促进干物质积累，从而利于植株的生长。本研究的结果，也可为ALA与MgSO4及气体物质共同施用于其它作物提供借鉴。

参考文献

[1] 姚素梅，茹振钢，刘明久，等. 5-氨基乙酰丙酸（ ALA）对冬小麦花后干物质生产和旗叶衰老的影响[J]. 应用生态学报，2011，22（2） ： 383-388.

[2] 秦 丽，王利平. 硫酸镁在黄瓜上施用效果研究[J]. 陕西农业科学. 2009（5）：35-36.

[3] 孙新娥，申 明，王中华，等. 两种叶面肥对日光温室芸豆叶片光合作用和果实品质的影响[J]. 南京农业大学学报，2011，34（3）： 37-42.

[4] Hotta Y， Tanaka T， Takaoka H， et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J]. Plant Growth Regul， 1997（22）： 109-111.

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[7] 韩冬芳，王德汉，黄培钊，等. 不同形态镁对‘早熟5 号大白菜产量及品质的影响[J]. 园 艺 学 报，2010，37（10）：1 655-1 660.

[8] 刘清丽，赵培军. 红掌缺素症状研究[J]. 黑龙江农业科学，2009（1）：70-71.

[9] 刘玉梅，艾希珍，于贤昌.5-氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光合特性的影响[J]. 园艺学报，2010，37（1）：65-71.

[10] 肖晓梅. 喷施ALA对红掌幼苗生长的影响[J]. 热带农业科学，2012，32（1）：8-11.

[11] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light andchilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[12] 徐 铭，徐福利. 5-氨基乙酰丙酸对日光温室番茄生长发育和产量品质的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2008，36（9）：126-130.

[13] 康博文，李文华，刘建军，等. ALA对红掌叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2009，37（4）：97-102.

[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.