华山松大小蠹成虫复眼的外部形态及显微结构

张晓瑜，马俊宁，陈 辉

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

华山松大小蠹成虫复眼的外部形态及显微结构

张晓瑜，马俊宁，陈 辉

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 对华山松大小蠹雌雄成虫复眼的外部形态和内部结构进行研究，为进一步探索华山松大小蠹感光和光选择机制提供理论基础。【方法】 应用扫描电镜与透射电镜对华山松大小蠹复眼的形态结构进行观察。【结果】 华山松大小蠹复眼呈长椭圆形，位于头部两侧；眼表面光滑平坦，小眼间隙被覆有感觉毛。华山松大小蠹雌、雄成虫复眼的小眼组成数目分别为238～250和187～202；雌性小眼间隙着生有角膜乳突；复眼中心区域小眼呈正六边形，边缘区域的小眼为不规则的四边形或六边形。华山松大小蠹成虫复眼具有典型的无晶锥并列像眼。华山松大小蠹成虫复眼由1个角膜、1个晶锥体、2个初级色素细胞、8个小网膜细胞和其特化的视杆、若干个次级色素细胞和基膜构成。视杆属于半集中型视杆。【结论】 华山松大小蠹雌雄成虫复眼具有相同的内部结构，但雌性成虫复眼分辨能力和可见距离稍优于雄性成虫。

华山松大小蠹；扫描电镜；复眼；小眼；显微结构

华山松(Pinusarmandi)是我国特有的优质针叶树种，广泛分布于陕西、甘肃、山西、河南、四川、湖北、云南、贵州、青海、西藏等省区。华山松大小蠹(DendroctonusarmandiTsai et Li)隶属于鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹属(Dendroctonus)，是秦岭巴山林区严重危害健康华山松的先锋害虫[1]。华山松大小蠹虫体小，生活隐秘，繁殖迅速，可导致健康华山松大量死亡[1]，直接威胁秦岭巴山林区森林生态系统的稳定性和生态服务功能的发挥。复眼作为昆虫视觉系统的主要组成部分，其外部形态及内部结构特征决定了视觉功能特性，并进一步影响视觉行为、寄主选择等，而且为昆虫分类鉴定提供了相关的理论依据[2-3]。因此对昆虫复眼形态学的研究是进一步探索视觉行为及其与生存环境关系等的理论基础[4-5]，也对进一步研究害虫的生物防治、仿生学、行为学具有重要的意义。迄今为止，国内外学者已对一些重大发生的害虫和天敌昆虫复眼的形态结构特征有了初步的研究结果，如扁蚊蝎蛉[6]、红火蚁[7]、龟纹瓢虫[8]、拟天牛[9]、新蕈甲[10]等，小蠹科的黑条木小蠹[11]和赤材小蠹[12]的复眼视觉生理和形态学亦有报道，但对华山松大小蠹复眼的结构、视觉感受机制等未见相关研究报道。本研究采用光学显微技术与电子显微技术，对华山松大小蠹成虫复眼的基本结构进行了研究，旨在揭示华山松大小蠹的视觉感受机制。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2012年5月初及2012年8月末，在陕西秦岭火地塘林场(33°259′ N，108°389′ E)采伐华山松大小蠹入侵的华山松，带回实验室后于湿沙盆中保存。根据室内湿度情况每日喷水2～4次以保持树皮表面湿润，室内温度维持在16～23 ℃，待小蠹虫正常生长、羽化飞出后收集获得雌雄成虫。

1.2 外部形态观察

将收集的华山松大小蠹成虫于体视镜下区分雌雄个体，收集雌雄成虫各30头并将其头部切下，分别于10%福尔马林缓冲液(0.1 mol/L PBS)中固定24 h，在体视镜下观察其外部形态并统计雌雄成虫复眼小眼的组成数目。

1.3 样品固定

取华山松大小蠹雌雄成虫各10头，置于0.01 mol/L、pH 7.4(138 mmol/L NaCl，2.7 mmol/L KCl)的PBS缓冲液中，在SZ61 Olymbus体视镜下用手术刀片切下头部并沿头部蜕裂线切开，然后放入盛有体积分数为2.5%的戊二醛(pH 7.2)固定液的离心管中，4 ℃ 固定24 h。

1.4 扫描电镜样品的制备和观察

将固定好的样品用PBS缓冲液(0.1 mol/L，pH 7.2)清洗3次，每次20 min，然后经体积分数30%，50%，70%，80%，90%，95%，100%，100%的酒精依次进行10，10，10，15，20，25，30，30 min的梯度脱水，再置于体积分数100%的酒精中超声波清洗5次(2 min/次)，体积分数100%的丙酮脱水2次(30 min/次)，并用体积分数100%叔丁醇置换2次(30 min/次)，经CO2临界点干燥、粘台、喷金后，在HITACHI S-3400N型扫描电镜(加速电压5和15 kV)下观察并拍照。

1.5 透射电镜样品的制备和观察

将固定好的样品用PBS缓冲液(0.1 mol/L，pH 7.2)漂洗6次(各次漂洗时间依次为10，15，20，25，30和30 min)，然后将样品于体积分数 1%锇酸中 4 ℃固定 2 h，然后用0.1 mol/L、pH 7.2的PBS缓冲液再次漂洗6 次，各次漂洗时间同上。经漂洗的样品用丙酮(体积分数分别为30%，50%，70%，80%和90%)进行梯度脱水(15 min/次)，再用100%丙酮脱水 3 次(30 min/次)。脱水的样品用丙酮与 Epon 812 包埋剂按照3∶1 渗透 4 h，1∶1 渗透 8 h，1∶3 渗透 12 h，最后用Epon 812 包埋剂渗透2次(24 h/次)，然后将样品置于Epon 812 包埋剂中包埋，恒温烘箱中 30 ℃聚合 24 h，60 ℃ 聚合 48 h，抠出胶粒密封于干燥器中。

将样品胶粒取出，修样后用半薄切片机 LKB2088 microtome 切片，片厚0.5 μm，用质量浓度为10 g/L的甲苯胺蓝溶液染色，然后进行镜检、拍照、测量。

2 结果与分析

2.1 华山松大小蠹雌雄成虫复眼的外部形态特征

华山松大小蠹雌、雄成虫复眼形状和大小基本相同，位于虫体头部两侧，呈长椭圆形，长轴直径 530～499 μm，短轴直径 206～230 μm，背侧区域复眼的着生面积比腹侧区域大(图1-A、B、C)。昆虫的复眼是由几个到几千个小眼组成，华山松大小蠹成虫的单个复眼是由194～246个小眼组成，雌、雄成虫单个复眼的小眼数目存在差异：雌性成虫小眼数目为238～250，雄性小眼数目为187～202(图1-A、B)。小眼斜向整齐排列形成复眼，小眼表面光滑的角膜近中心区呈正六边形，外围呈不规则五边形或四边形(图1-C、D)。中心位置的小眼紧密排列，小眼间空隙较小；背侧区和腹侧区的靠近边缘区域小眼排列疏松，小眼间空隙较大且小眼的形状、大小存在差异(图1-C、D)。小眼间隙着生有感觉毛，多垂直于复眼表面，极少数端部呈弯曲状，一般位于小眼的中后侧区，为1～2行随机分布。华山松大小蠹雌性成虫和雄性成虫感觉毛着生的位置、形状基本相同，雌性成虫感觉毛为14根，雄性成虫感觉毛为8根，感觉毛表面光滑，长度4～16 μm，直径1～3 μm(图1-C、F)。雌性成虫小眼间隙着生有椭球形的覆盖物——角膜乳突[13](图1-H、I，箭头指向表示角膜乳突)，雄性成虫表面无角膜乳突。乳突具有相同的弧高，乳突直径1 μm，角膜乳突随机分散在小眼间隙且数量不等。

图1 华山松大小蠹成虫复眼扫描电镜观察结果A.雌性复眼；B.雄性复眼；C、F.复眼感觉毛；D.腹侧区域小眼形状；E.中央区域小眼形状；G、H、I.雌性复眼表面的感觉毛和角膜乳突的分布；ce.复眼；Sc.柄节；Fu.鞭节；Cl.锤头部；ant.前侧；dor.背侧；ven.腹侧；pos.后侧；om.小眼；ioh.感觉毛；标尺:A、B.500 μm，C.300 μm，D.100 μm，E、I.20.0 μm，F、H.10.0 μm，G.50.0 μm

2.2 华山松大小蠹复眼内部结构特征

华山松大小蠹的小眼由角膜、晶锥、视网膜细胞、视杆、色素细胞和基膜组成。

2.2.1 角 膜 角膜位于小眼的最外层，表面光滑且呈圆弧状，角膜透镜都有双凸轮廓。角膜横截面的薄层呈螺旋状排列。角膜弧高约12.3 μm，角膜厚度11～20 μm(图2-A-a)。角膜正六边形边长11.95 μm，对角线长约23.38 μm，正六边形面积约为368.84 μm2(图1-C， 2-B)；靠近外围区域边长约为14.24 μm，对角线长约20.78 μm(图1-E，2-B)。

2.2.2 晶 锥 晶锥位于角膜下方并与其组成屈光系统。华山松大小蠹由4个透明的森氏细胞形成晶锥——无晶眼(acone eye)(图2-B)[10,14-15]；森氏细胞核占据整个晶锥的3/4，晶锥直径8～10 μm(图2-A-b、c、d、e，2-B，2-C)。晶锥体长约11.57 μm，晶锥外围被大量的色素颗粒包围，晶锥外围2个初级色素细胞，初级色素细胞的细胞核位于色素颗粒中心(图2-A-c、e)。

2.2.3 视网膜细胞和视杆 视网膜细胞和视杆位于晶锥和基膜之间，是由小网膜细胞集合而成的圆柱体。华山松大小蠹有8个小网膜细胞，视网膜区域长22.31 μm(图2-A-f、g、h)。视小杆是由视网膜边缘特化的微绒毛聚合形成，视杆由2个中心视小杆和6个外围视小杆结合形成一个半集中型视杆(图2-C)。

2.2.4 色素细胞 色素细胞分为初级色素细胞和次级色素细胞(图2-A)，初级色素细胞和大量的色素颗粒包裹于晶锥体外围。华山松大小蠹复眼有2个初级色素细胞，并且色素颗粒密集分布(图2-A-c)；次级色素细胞位于小眼间隙，并且随视网膜细胞延伸至基膜底部(图2-A-e)。色素颗粒大小和电子致密度均不一，初级色素细胞中的色素颗粒的大小和电子致密度都大于次级色素细胞的色素颗粒(图2-A-d、c、d、e，2-B，2-C)。

2.2.5 基 膜 基膜位于小眼最底层，华山松大小蠹成虫复眼小眼基膜为一条很细的条带(图2-B)，基膜底部分布有大量色素颗粒(图2-C)。

3 讨 论

华山松大小蠹成虫复眼呈长椭圆形，属于非对称型复眼。Chapman[16]对小蠹科复眼外部形态特征的研究发现，小蠹科昆虫与大多数昆虫一样均在其头部两侧有一对复眼，属于非对称型，且其外部形态存在一定差异性，其中红松根小蠹(Hylastesplumbeus)为短椭圆型，黄杉大小蠹(Dendroctonuspseudotsugae)为长椭圆形，云杉四眼小蠹(Polygraphuspolygraphus)为分裂形，肾点毛小蠹(Dryocoetesautographus)为蚕豆形。

不同昆虫复眼的形态、小眼数量和表面着生物等具有多样性，可作为区分小蠹科昆虫物种和地理差异的依据之一[4,11,14,16-17]。华山松大小蠹复眼外部形态特征与黄杉大小蠹(Dendroctonuspseudotsugae)、红翅大小蠹(Dendroctonusrufipennis)基本相同，但小眼数量存在很大差异，黄杉大小蠹成虫复眼由302个小眼组成，红翅大小蠹成虫复眼由272个小眼组成[11,14]，华山松大小蠹成虫复眼由194～246个小眼组成，而与华山松大小蠹复眼外部差异更大的赤材小蠹(Xyleborusferrugineus)雌性成虫的复眼由72～105个小眼组成[17]。由于昆虫复眼的视觉能力受复眼大小、空间位置等诸多因素影响，而小眼数量是主要影响因素之一[4,8,18]。基于华山松大小蠹与黄杉大小蠹为同属昆虫且其生活习性基本相同，故推断华山松大小蠹的视觉分辨能力比黄杉大小蠹稍弱；同时华山松大小蠹雌雄成虫小眼数量也存在差异，雌性和雄性成虫的小眼数目分别为238～250和187～202个，这说明华山松大小蠹雌性成虫的复眼分辨能力稍强于雄性成虫。蛆症异蚤蝇(Megaseliascalaris)复眼感觉毛在飞行中可能具有机械感觉作用，且这种感觉毛与其他节肢动物所的红外线感受器的形态非常相似，因此推测感觉毛对红外光谱有调节作用[19-20]。本研究发现，华山松大小蠹成虫小眼间隙被覆一定数量感觉毛，但小眼间感觉毛是否具有飞行调控作用还需进一步的研究。此外，鳞翅目昆虫小眼角膜外表面均匀分布有凸起的乳突状结构[2,21-22]，本研究仅在华山松大小蠹雌性成虫小眼间隙发现有少量的角膜乳突覆盖，而小蠹虫角膜乳突直径显著大于鳞翅目昆虫，这种差异的原因有待进一步研究。

华山松大小蠹复眼的内部结构特点与日出性昆虫相似[8-9]，复眼最外层结构角膜呈螺旋状，角膜下方晶锥紧邻角膜，晶锥和视杆之间未发现明显的透明区域，属于并列像眼，且为典型的无晶锥并列像眼，这种特征在新蕈甲、黄杉大小蠹中也有报道[10,14]，但又因晶锥和视杆之间有透明区域，属于重叠像眼，而不同于大场雌光萤(Rhagophthalmusohbai)等夜行性昆虫[19]。华山松大小蠹晶锥下方共有8个视小杆，包含2个中心视小杆和6个外围视小杆，其中中心视小杆长且延伸到基膜的底部，外围视小杆相连成环形。这种结构既不同于大多数昆虫所具有的闭合型视杆[23]，也不同于双翅目昆虫所具有的开放型视杆[15]，而是处于闭合和开放之间的半集中型视杆，即瓢虫最特殊的构造[8,23-25]。此外，黄杉大小蠹也具有相同的结构特点，但却不同于新蕈甲等其他鞘翅目昆虫，可见这种视杆类型也是小蠹复眼最特殊的结构[9,14]。Bennett[14]和Groberman等[26]发现，小蠹科昆虫(如黄杉大小蠹)视觉系统具有2个受体类型，其中蓝色受体在迁飞过程中起作用，绿色受体在寄主的选择中起作用。鉴于华山松大小蠹与黄杉大小蠹复眼形态特征十分相似，华山松大小蠹视觉系统也可能存在黄杉大小蠹和其他几种小蠹科昆虫所具有这2种受体类型，且与其他几种小蠹受体视觉反应保持一致，这还需要更深入的对其视觉系统进行研究和探讨。

本研究从形态学的角度对华山松大小蠹的复眼外部特征和内部显微结构进行了初步研究，这对进一步探究华山松大小蠹的感光系统和寄主选择性具有重要的意义。

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External morphology and microstructure of compound eyes of adultDendroctonusarmandiTsai et Li (Coleoptera:Scolytidae)

ZHANG Xiao-yu,MA Jun-ning,CHEN Hui

(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The external morphology and internal microstructure of compound eyes ofDendroctonusarmandiTsai et Li were observed to provide reference for studying the photoreception and light-selection mechanism.【Method】 The morphological structure of adultD.armandiwas observed using scanning electron microscope (SEM) and transmission electron microscope (TEM).【Result】 The compound eyes of adultD.armandiwere long ovals located on the lateral upside of head.The surface of the ommatidia was smooth and covered with interommatidial hairs.The compound eyes of female and male ofD.armandiconsisted of roughly 238-250 and 187-202 ommatidias,respectively.The interommatidial of female ommatidias was covered with corneal nipples.The ommatidias located in the central region of the compound eyes were typically hexagonal,while those located in the periphery of the compound eyes were often irregular,or in pentagonal and hexagonal shapes.The organization of compound eyes ofD.armandiwas typical cone apposition eyes.The ommatidium of compound eyes ofD.armandiconsisted of a cornea,a crystalline cone,two primary pigment cells,eight retinal cells and rhabdom,a number of secondary pigment cells and basement membrane.The rhabdom was intermediate between “open” and “fused” rhabdomeric arrangements of rhabdom.【Conclusion】 Although male and female adults had the same structure,the resolving power and visibility of female were better.

DendroctonusarmandiTsai et Li;scanning electron microscope;compound eye;ommatidia;microstructure

时间:2015-08-05 08:56

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.09.016

2014-03-05

国家林业公益性行业科研专项(201004077)；国家自然科学基金项目(31170607)；教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT1035)

张晓瑜(1989-)，女，陕西西安人，在读硕士，主要从事森林昆虫防治研究。E-mail:751275195@qq.com

陈 辉(1961-)，男，甘肃酒泉人，教授，博士生导师，主要从事森林昆虫研究。E-mail:chenhui@nwsuaf.edu.cn

S763.38

A

1671-9387(2015)09-0109-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150805.0856.032.html