氮、磷、钾对毛白杨幼苗光合生理的影响

赵 燕，王 辉，李吉跃

（1.河南科技大学 林学院，河南 洛阳471003；2.河南科技大学 化工与制药学院，河南 洛阳471003；3.华南农业大学 林学院，广东 广州510642）

毛白杨（Populus tomentosa）为杨柳科、杨属落叶大乔木，生长快，树干通直挺拔，品种适应性强，是速生用材林，防护林和行道河渠绿化的好树种。施肥能够改善土壤条件、增加土壤肥力、促进苗木生长［1-2］，对于速生丰产林的培育至关重要［3］。光合作用生产植物生长发育所必须的有机物和水分，与植物的生产能力密切相关。已有研究发现，施肥能够促进光合作用，提高生长量［4-6］。迄今为止，施肥对毛白杨生长的影响已有不少报道［7-10］，但施肥对毛白杨光合性能影响的系统研究甚少。通过研究氮、磷、钾对毛白杨杂种无性系BT17幼苗光合生理特性的影响，以期探明不同氮、磷、钾施用量下毛白杨幼苗的光合生理特性，从而为毛白杨幼苗合理施肥提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择毛白杨杂种无性系BT17进行试验，苗木来源于河北威县苗圃。2011年3月将无性系BT17嫁接苗移栽至塑料桶（径37cm×高28cm）中，每桶装土16kg，土壤为沙壤土，基本农化性状：全氮0.259g／kg，速 效 磷 5.43mg／kg，速 效钾 43.5 mg／kg，pH 值7.76，有机质 4.35g／kg，容重1.49 g／cm3，田间持水量14.31%。

氮肥为含N 46.4%的尿素、磷肥为含P2O512.1%的过磷酸钙、钾肥为含K2O 50%的硫酸钾。

1.2 研究方法

按正交表 L9（34）进行正交设计试验［11］，氮、磷、钾分别放在L9（34）的第1，4，3列上（表2），对照（CK，不施肥）单列，共10个处理，重复3次，氮磷钾水平及用量［3，12］见表1。

N、P、K在6、7、8月中上旬分3次随浇水平均施入土壤中。

表1 施肥水平及全年施肥量Table 1 Fertilization levels and the corresponding amounts in the whole year

1.3 测定方法

1.3.1 光合参数的测定 于9月16日9：00-11：00晴朗无云天气条件下，采用Lico-6400便携式光合作用测定系统测定净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度和气孔导度，光强设定为1 000μmol·m-2·s-1，CO2浓度为380～400μmol·L-1。每个处理测定3株，即3个重复。

表2 施肥处理Table 2 The fertilizing treatment

1.3.2 光响应曲线的测定 于9月24日9：00-11：00晴朗无云天气条件下，用Lico-6400便携式光合仪进行测定，测定过程中将叶温设定为30℃，设定光合强 度的梯 度依次为 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0μmol·mol-1·s-1，用小钢瓶控制CO2浓度为400μmol·mol-1。通过光响应曲线可以确定光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、表观量子效率等指标。

1.3.3 叶绿素的测定 于9月16日取叶片测定叶绿素含量［13］。

1.4 数据处理

采用SPSS 13.0统计分析软件和 Microsoft Office Excel 2003。

2 结果与分析

2.1 氮磷钾配施对毛白杨幼苗光合性能的影响

2.1.1 氮磷钾配施对净光合速率的影响 净光合速率能够体现植物有机物的累积水平。毛白杨幼苗各处理间净光合速率方差极显著（表3）。氮、磷、钾肥三因素对净光合速率影响的平均值与施肥水平建立简单的对应关系（图1）。从图1可以看出，由氮肥引起的净光合速率变化幅度为最大，钾肥引起的变化幅度次之，磷肥最小。

对施肥处理进行正交方差分析（表4），氮、磷、钾肥对毛白杨无性系幼苗净光合速率的影响均达到极显著水平（p=0.000＜0.001），这说明氮、磷、钾肥能够有效地提高毛白杨幼苗的净光合速率。由表5可以看出，N3水平（7g／株）时，净光合速率达到了最大值24.87μmol·m-2·s-1；P2水平（2.25g／株）时，净光合速率达到了最大值22.87μmol·m-2·s-1；K2水平（0.5g／株）时，净光合速率达到了最大值23.01μmol·m-2·s-1。净光合速率随供磷量和供钾量的增加先增后减，因此磷、钾肥对毛白杨幼苗光合速率有最适施入量，超过一定限度，净光合速率呈现下降的趋势。

表3 不同处理毛白杨幼苗各光合指标的方差分析Table 3 The ANOVA of photosynthetic indexes of P.tomentosa seedlings under different treatment conditions

图1 不同氮磷钾水平对毛白杨幼苗净光合速率的影响Fig.1 Effects of N，P，K at different levels on net photosynthetic rate（Pn）in P.tomentosa seedlings

表4 方差分析Table 4 Viariance analysis

2.1.2 氮磷钾配施对蒸腾速率的影响 蒸腾速率表明叶片通过蒸腾作用单位时间耗散的水量，能够代表蒸腾作用的大小。由表3可以看出，毛白杨各处理间蒸腾速率方差极显著（p=0.000＜0.001）。氮、磷、钾的极差值分别为RK=0.89mmol·m-2·s-1＞RN=0.69mmol·m-2·s-1＞RP=0.36 mmol·m-2·s-1，说明对蒸腾速率的影响较大的是钾肥，其次是氮肥。对施肥处理进行正交方差分析（表4），氮、钾肥对毛白杨无性系幼苗蒸腾速率的影响达到极显著水平，而磷肥对蒸腾速率无显著影响。从表5可以看出，K2水平（0.5g／株）时，蒸腾速率达到最大值5.43mmol·m-2·s-1，而在K3水平（1g／株）时，蒸腾速率降低到4.54mmol·m-2·s-1，说明K肥施入超过一定范围，蒸腾速率呈现下降的趋势；N3水平（7g／株）时，蒸腾速率达到最大值5.37mmol·m-2·s-1。

表5 多重比较Table 5 Multiple comparison

2.1.3 氮磷钾配施对胞间CO2浓度的影响 毛白杨无性系幼苗各处理间胞间CO2浓度方差极显著（表3），进一步对施肥处理作正交方差分析，氮、磷、钾肥均对胞间CO2浓度影响达到极显著水平（表4），氮、磷、钾的极差值分别为RK=42.33μmol·mol-1＞RN=22.56μmol·mol-1＞RP=18.22 μmol·mol-1，说明对胞间CO2浓度影响较大的为钾肥，其次是氮肥和磷肥。

2.1.4 氮磷钾配施对气孔导度的影响 气孔导度反映了气孔张开的程度，与光合作用、呼吸作用和蒸腾作用有关。毛白杨幼苗各处理间气孔导度差异极显著（p=0.000＜0.001），氮、磷、钾的极差值分别为RK=0.06mol·m-2·s-1＞RN=0.04mol·m-2·s-1＞RP=0.01mol·m-2·s-1，说明对蒸腾速率的影响较大的是钾肥，其次是氮肥。从表4可以看出，氮、钾肥对毛白杨无性系幼苗气孔导度影响极显著，磷肥对气孔导度无显著影响。

2.2 氮磷钾配施对光响应曲线的影响

由图2可知，各处理间毛白杨幼苗的光响应曲线存在差异，随着光照强度的增大，最大光合速率差异亦增大，绝大部分施肥处理比对照的最大光合速率高，只有处理9的光合速率比对照小，可能是由于处理9未施磷肥，施肥比例失调导致光合速率降低，这说明合理施肥能够促进毛白杨幼苗光合速率的提高。

对施肥处理进行正交方差分析表明，氮、磷、钾对毛白杨幼苗最大净光合速率、表观量子效率、光饱和点的影响均未达到显著水平（表6）。氮对毛白杨幼苗光补偿点的影响达到显著水平（p=0.015＜0.05），磷、钾对光补偿点的影响未达到显著水平。最大净光合速率的极差值分别为RN=3.40μmol·m-2·s-1＞RK=2.23μmol·m-2·s-1＞RP=1.83μmol·m-2·s-1，说明氮、磷、钾对最大净光合速率的影响大小依次为氮＞钾＞磷；表观量子效率的极差值分别为RK=0.0028＞RN=0.0015μm＞RP，说明氮、磷、钾对表观量子效率的影响大小依次为钾＞氮＞磷；光饱和点的极差值分别为RN=54.37μmol·m-2·s-1＞RP=35.73μmol·m-2·s-1＞RK=29.09μmol·m-2·s-1，说明氮、磷、钾对光饱和点的影响大小依次氮＞磷＞钾；光补偿点的极差值分别为RN=13.96μmol·m-2·s-1＞RP=7.36μmol·m-2·s-1＞RK=4.57μmol·m-2·s-1，说明氮、磷、钾对光补偿点的影响大小依次氮＞磷＞钾。

图2 毛白杨幼苗在氮磷钾不同配施处理下的光响应曲线Fig.2 Effect of different fertilization treatments on light response curves of P.tomentosa seedlings

表6 光响应曲线各参数方差分析Table 6 Variance analysis of each parameters of light response curve

3 结论与讨论

氮显著影响光合参数的大小，氮与叶片光合色素和核酮糖1，5一二磷酸羧化酶（Rubisco）的含量以及活性密切相关［14］。王力朋［15］等研究表明施氮能够提高楸树无性系的气孔导度，进而提高净光合速率和蒸腾速率，从而增强楸树无性系的光合能力。刘宝光［16］对人工紫椴幼林的研究表明，氮能明显提高叶片的光合速率。曹帮华［17］等对三倍体毛白杨的研究发现氮对光合速率和叶绿素有显著影响。增施氮肥可以促进毛白杨的蒸腾作用及有利于硝酸还原酶的活性的增强。王奇峰［18］等对107杨研究发现氮浓度的高低影响叶片Chlb含量，从而影响PSⅡ的光能吸收、传递效率和净光合速率。本研究表明，毛白杨幼苗的叶绿素含量和光合参数随供氮水平的升高均呈升高的趋势。这可能因为氮能够引起可溶性蛋白和Rubisco含量的增加以及羧化能力的提高，最终使光合速率增加。

钾与光合速率显著相关，钾可以提高叶片含钾量，增大气孔导度和叶肉细胞光合活性，降低气孔和非气孔因素对光合作用的制约，使净光合速率增加［19］，此外，钾的适量供给能够促进叶绿体良好片层结构的形成和维持叶片的叶绿素合成、运转的动态平衡［20］，而钾的过量供给将不利于植株生长。本研究表明，毛白杨幼苗光合气体交换参数随施氮量增加呈现出先上升后下降的趋势。这可能由于植株对高钾的负载作用所致。

施肥处理显著影响光合特性，处理3（N∶P∶K=3∶4.5∶1）的光合速率与对照无显著差异，而其他施肥处理光合速率均极显著大于对照。可能是由于处理3施氮量较少，施磷钾量较多，氮磷钾比例失调所致。氮、磷、钾对净光合速率和叶绿素含量的影响顺序为氮＞钾＞磷，对蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度的影响顺序为钾＞氮＞磷。综合分析得出促进毛白杨幼苗光合生理特性最佳的施肥处理是N3∶P2∶K2，其氮、磷、钾配比为7∶2.25∶0.5。

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