蓟马持续为害对苜蓿品质的影响

王小珊，杨成霖，王森山，胡桂馨

（甘肃农业大学 草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070）

苜蓿（Medicagosativa）是多年生豆科牧草，种植面积广泛，具有产量高、品质好、营养丰富等特点，在农业生态系统中发挥着重要的作用［1，2］。随着苜蓿生长年限的延长虫害日渐加重，其中以苜蓿蓟马类虫害为主，并已成为我国北方苜蓿生产的重要威胁和障碍。调查表明，西北地区苜蓿蓟马类害虫以牛角花齿蓟马（Odontothripsloti）为优势种，受害率达90%［3，4］。

反映苜蓿营养价值高低的重要指标是粗蛋白质、粗纤维和灰分。粗蛋白质含量高，粗纤维含量低，苜蓿的营养价值高［5－7］，病虫害能影响苜蓿的产量及营养价值。据报道苜蓿霜霉病、白粉病等严重影响苜蓿的产量和品质［8－11］。南志标等［12，13］研究表明，褐斑病、锈病对苜蓿叶片中营养成分含量有显著影响，发病后叶片粗蛋白、粗灰分含量明显减少，而粗纤维含量呈增加趋势。

以室内筛选的4个不同抗性级别的苜蓿品种无性系为材料，研究了在大田蓟马自然虫源为害条件下，各苜蓿品种无性系受害后茎叶中营养成分的变化，揭示苜蓿在牧草营养成分方面可能存在的抗蓟马机制，为抗虫品种的选育和利用抗虫品种持续控制蓟马提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验地概况 试验地设在甘肃农业大学兰州牧草试验站，位于兰州市西北部，地处黄土高原西端，地理位置E 105°41′，N 34°05′，平均海拔1 525m，属温带半干旱大陆性气候，四季分明，气候温和干旱，光照充足。年均降水量320mm，年均日照时数2 770h，年均蒸发量1 664mm，年均气温9.7℃，最热月平均气温29.1℃，最冷月平均气温－14.9℃。＞0℃的年积温3 800℃，＞10℃的年积温3 200℃。地势平坦，肥力均匀。土壤类型为黄绵土，黄土层较薄，土壤有机质含量0.84%，pH 7.5，土壤含盐量0.25%，有效氮为95.05mg／kg，有 效 磷 7.32mg／kg，有 效 钾 182.8 mg／kg［14］。

1.1.2 供试牛角花齿蓟马 甘肃农业大学兰州牧草试验站大田苜蓿的自然虫源。

1.1.3 供试苜蓿品种 以室内苜蓿对牛角花齿蓟马苗期抗性鉴定试验中筛选出的4个不同抗性级别苜蓿品种无性系单株为材料（表1）。

表1 4个苜蓿品种Table1 Origin of 4alfalfa varieties

1.2 试验设计

于2013年5月1日将4个苜蓿品种无性系移栽于老苜蓿试验田附近，抗虫株行与感虫株行交替，行距30cm，株距10cm，每行10株，每小区10行，小区面积4m2，共设3个重复。7月刈割苜蓿后，用高1m的塑料薄膜将每小区隔为两部分，一部分以相邻苜蓿大田自然发生的蓟马作为虫源，任其为害至蕾期；另一部分小区喷药作为对照，施用药剂为吡虫啉（拜耳公司生产，有效成分25%，为悬浮剂，），每5d喷1次，共喷5次。蕾期不同品种苜蓿刈割后，茎叶分离，烘干粉碎后充分混合，测定苜蓿茎叶中的营养成分。

1.3 营养成分测定方法

粗蛋白的测定用凯氏定氮法；

粗纤维的测定用酸洗碱洗法；

可消化蛋白（g／kg）＝蛋白质消化率×粗蛋白质（%）×10

粗脂肪的测定用索氏脂肪净提法；

粗灰分的测定用高温灼烧法；

无氮浸出物（%）＝100－水分含量－粗脂肪－粗纤维－粗蛋白质－粗灰分

1.4 数据处理

用Excel 2003及DPS 2000统计分析软件对数据进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 蓟马为害后苜蓿营养成份的变化

受蓟马为害后，4个苜蓿无性系茎中粗蛋白含量上升（表2），且显著高于对照（P＜0.05）；粗纤维含量降低，与对照差异显著（P＜0.05）；受害苜蓿茎中的可消化蛋白含量显著上升（P＜0.05），说明蓟马为害对苜蓿枝条牧草质量的提高有促进作用。受害苜蓿叶片中的粗蛋白含量显著低于对照（P＜0.05）；而粗纤维含量上升，与对照差异显著（P＜0.05）；受害叶片中的可消化蛋白含量显著下降（P＜0.05），说明蓟马为害导致苜蓿叶片质量显著下降。

表2 牛角花齿蓟马为害后不同苜蓿的营养成份含量Table2 Contents of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa infested by thrips

2.1.1 不同苜蓿无性系叶片中营养成份含量变化受蓟马为害后，HA－3，Ta和M8苜蓿叶片的粗蛋白减少率均显著小于Ja苜蓿（P＜0.05），但这3种无性系间差异不显著（图1）；HA－3苜蓿叶片的粗纤维增加率最高，其次为Ta苜蓿，M8和Ja苜蓿叶片粗纤维增加率均显著低于 HA－3和 Ta（P＜0.05）；HA－3、Ta和M8苜蓿的可消化蛋白减少率均显著低于Ja苜蓿（P＜0.05），但这3个无性系间差异不显著。2.1.2 不同苜蓿无性系茎秆中营养成份变化 蓟马为害后，Ta苜蓿茎中粗蛋白增加率最高（图2），显著高于其他3个苜蓿无性系（P＜0.05），HA－3苜蓿茎中的粗蛋白含量增加率低于Ta（P＜0.05），但显著高于M8和Ja苜蓿（P＜0.05）；Ta苜蓿茎中粗纤维减少率最高，其次为 M8和HA－3苜蓿，3个苜蓿无性系茎中粗纤维减少率均显著低于Ja苜蓿（P＜0.05）；HA－3苜蓿茎中的可消化蛋白增加率显著高于其他3个苜蓿品种（P＜0.05），M8和Ja苜蓿之间无显著差异性。

图1 受害后不同苜蓿品种叶片营养成份含量变化率Fig.1 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa leaf infested by thrips

2.2 蓟马为害后苜蓿茎、叶中营养成份的变化

图2 受害后不同苜蓿品种茎粗蛋白、粗纤维和可消化蛋白含量变化率Fig.2 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa stem infested by thrips

照（P＜0.05）。受害苜蓿叶片粗灰分含量升高，除Ja苜蓿外，其他苜蓿无性系受害叶片的灰分含量均显著高于对照（P＜0.05）；粗脂肪含量减少，与对照无显著差异（P＞0.05）；HA－3和Ta苜蓿叶片中的无氮浸出物含量显著低于对照（P＜0.05），而M8和Ja苜蓿叶片的无氮浸出物含量显著高于对照（P＜0.05）。

表3 受牛角花齿蓟马为害后不同苜蓿的粗脂肪、粗灰分和无氮浸出物的含量Tab.3 Contents of crude fiber，crude ash and nitrogen－free extract in alfalfa infested by thrips

2.2.1 不同苜蓿叶片粗灰分、粗脂肪和无氮浸出物含量变化率的比较 蓟马为害后M8苜蓿叶片的粗灰分增加率最高（图3），显著高于 HA－3、Ta和Ja苜蓿（P＜0.05），但 HA－3，Ta和Ja三者之间差异不显著。HA－3和Ta苜蓿叶片粗脂肪减少率最低，Ja苜蓿的粗脂肪减少率最高，M8苜蓿次之，3个苜蓿无性系均与Ja苜蓿差异显著（P＜0.05），但相互间无显著差异；不同苜蓿品种受害叶片内无氮浸出物含量变化趋势不同，HA－3和Ta苜蓿叶片内的无氮浸出物含量相对减少，但其减少率之间差异不显著，M8和Ja苜蓿叶片的无氮浸出物含量增加，Ja苜蓿叶片的无氮浸出物含量增加率显著高于 M8（P＜0.05）。

2.2.2 不同苜蓿茎粗灰分、粗脂肪和无氮浸出物含量变化率的比较 蓟马为害后，Ta苜蓿茎中的粗灰分增加率最高，并且显著高于HA－3，M8和Ja苜蓿（P＜0.05），但 HA－3，M8和Ja苜蓿三者之间差异不显著。苜蓿HA－3，Ta和M8茎中粗脂肪的减少率均显著低于Ja苜蓿（P＜0.05），3个苜蓿品种之间无显著差异性；苜蓿Ta受害后茎中的无氮浸出物含量减少率显著高于其他3种苜蓿无性系（P＜0.05），而其他3个苜蓿无性系之间差异不显著。

图3 受害后不同苜蓿品种叶片粗灰分、粗脂肪和无氮浸出物含量变化率Fig.3 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa leaf infested by thrips

图4 受害后不同苜蓿品种茎营养成份含量变化率Fig.4 Comparison of the change rate of crude protein，crude fiber and DCP in alfalfa stem infested by thrips

3 讨论与结论

牧草粗蛋白、粗纤维、粗灰分等含量和产量的高低直接关系到饲草品质的优劣［15，16］，试验通过对4个苜蓿无性系营养成分的测定发现，4个苜蓿品种无性系在受到牛角花齿蓟马为害后，叶片的粗蛋白、粗脂肪和可消化蛋白含量均显著低于对照，粗纤维、粗灰分显著高于对照，无氮浸出物含量在叶变化不一致。在茎中粗蛋白、粗灰分和可消化蛋白含量显著高于对照，粗脂肪含量减少但与对照无显著差异，粗纤维和无氮浸出物含量显著低于对照。HA－3和Ta苜蓿在各牧草品质指标中均优于M8和Ja苜蓿，表现出品种受害后营养物质重新分配，保证苜蓿的正常生长，并且在一定程度上对损伤部分发生了补偿生长，因此耐害性强，Ja苜蓿耐害性最差。

许多研究证实，植物在受到昆虫取食后，其体内生理代谢的许多方面发生变化，如次生代谢物质的增加，光合速率和呼吸效率以及蛋白质组分的变化等［17，18］，特别是蛋白质、脂类和酚类代谢会发生明显的改变，这些变化都将会影响到与植物相联系的昆虫 。当植物处于正常的生理活动时，植物体合成的同化物通过库—源关系的调节分配到适合的生长部位，但由于昆虫取食破坏了原本稳定的库—源关系，这时植物将会通过转移和消耗其他部分的代谢，来弥补昆虫取食产生的同化物损失［20］。

牛角花齿蓟马主要取食为害苜蓿的心叶以及幼嫩组织，导致苜蓿叶片部分的库—源关系遭到破坏，进而苜蓿通过消耗茎部分的代谢中心，来保证植株的正常生长，这便促进了茎同化产物的合成以及分生组织生长，以此弥补蓟马为害造成的损失。

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