截形叶螨在枣树上的空间分布型及抽样技术研究

夏 伟，王立生，吴雪海，屈荷丽，焦旭东，王 鑫，张建萍*

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832000;2.新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区普通高校重点实验室，新疆石河子 832003;3.新疆兵团林业总站，乌鲁木齐 830000)

截形叶螨Tetranychus truncatus 属蛛形纲Archnida、蜱螨亚纲Acari、叶螨科Tetranychidae、叶螨属Tetranychus 的害螨，是南疆枣树害螨的优势种群(焦旭东等，2012)。由于其生活周期短，时代次数多，适应能力强，易于在短期内爆发并形成灾害。截形叶螨主要以若螨和成螨群聚叶背吸取汁液，受害叶片呈灰白色或枯黄色细斑，严重时叶片干枯脱落，严重影响光合作用，进而减弱树势，果实变形皱缩，果品低略。

种群空间格局的研究是现代理论生态学的重要内容之一，在实际应用中亦具有重要意义。它不仅揭示出种群的空间结构特征，而且还是确定抽样技术和资料代换的基础(王利军等，2011;刘长月等，2013)。目前对叶螨的种群空间分布型研究报道较多，主要集中在山楂叶螨(赵微微等，2009;王亚国等，2012)、二斑叶螨(刘长仲等，2002)等研究中。对截形叶螨仅报道了在设施枣园的空间格局(赵飞等，2003)，但大田枣园与设施枣园存在较大差异。本文根据在田间枣园的系统调查数据，对截形叶螨种群的空间格局及动态进行了研究，以掌握截形叶螨在枣树上的空间分布格局，为新疆枣园截形叶螨的测报及防治提供科学依据，为新疆红枣产业的大力发展提供有效的理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

调查时间:2011年7月21 日到9月18 日截形叶螨发生盛期，在巴州和硕县乌什塔拉乡的枣园内进行动态调查，挂牌标记5 棵8-10年生、生长一致的枣树，每5 天调查一次;根据2011年所得数据，选择2012年8月截形叶螨发生盛期，在阿克苏地区阿瓦提县多浪乡枣园内进行大面积调查，选取规模、树势、健康状况基本一致的5个枣园进行调查，树龄平均为8-10年，每个枣园随机选取20 棵树。园子最外侧三行树不作为选取对象。

调查方法:按树的东西南北及树冠的上中下三层抽样选点，每棵树12个点，每点随机选择5 片叶，每次共调查300 片叶，记录每片叶片上的活动螨数(主要是若螨和成螨)。调查期间未喷洒任何化学农药。

1.2 分析方法

1.2.1 聚集度指标检验(徐汝梅，1986)

使用EXCEL 2003 对调查得到的数据进行处理，首先计算出平均虫口密度m、方差s2，用m与s2的关系，按聚集度指标对应的公式分别计算出平均拥挤度m*、扩散系数C、Moore 指标I、平均拥挤度与平均密度的比值聚块型指数m*/m、聚集指数Ca、负二项分布K 值来综合判断截形叶螨种群在枣树上的空间格局。再以平均拥挤度m*为指标计算出聚块指数m*/m 的值来估计个体群面积，m*/m=1 为随机分布，m*/m＜1 为均匀分布，m*/m＞1 为聚集分布。

1.2.2 回归分析法

1.2.2.1 Taylor 的幂法则

Taylor 发现样本平均数与方差的对数值之间存在如下回归关系(丁岩钦，1994):

式中，b 是聚集度对密度依赖性的一个测度;当lga=0，b=1 时，种群在一切密度下为随机分布;当lg a＞0，b=1 时，种群在一切密度聚集，但不具聚集度的密度依赖性;当lga＞0，b＞1 时，种群在一切密度下均是聚集的，且具密度依赖性即m 越高，聚集度越高;当lga＜0，b＜1 时，密度越高种群分布越均匀。

1.2.2.2 Iwao 的m*-m 回归分析法

m*和m 的回归关系式为(丁岩钦，1994):

式中，α 为分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度，β 为基本成分的空间分布图式。当α=0时，分布的基本成分为单个个体，当α＞0 时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群，当α＜0 时，个体间相互排斥。当β=1 时，为随机分布;当β＞1 时，为聚集分布;当β＜1 时，为均匀分布。

1.3 聚集原因分析

采用Blackith 提出的聚集均数(λ)分析该害虫的聚集原因，聚集均数公式为(徐汝梅，1986):

式中，m 为平均密度，k 为负二项分布k 值;γ 为具有自由度等于2 k 的χ2(卡方)分布函数，即卡方表中自由度等于2 k 时概率(P=0.5)对应的χ2值。当λ＜2 时，聚集可能是由于某些环境因素引起，当λ≥2 时，聚集由环境条件和自身习性引起或由其中的一个因素引起的。公式中r 是具有自由度为2K 时χ2分布函数，即r=χ2分布表中自由度等于2K 与0.5 概率对应处的χ2值;K 为负二项分布K 值;m 为平均密度。

1.4 不同虫口密度理论抽样数

用Iwao(1977)的理论来确定理论抽样数N:

式中，m 为平均密度，n 为最适抽样数，t 为一定置信度下的t 分布值，实际调查中t 取1，α、β为m*-m 回归方程中的参数，D 为允许误差值，取D=0.1，0.2，0.3。

2 结果与分析

2.1 截形叶螨在枣树树冠空间动态分析

2.1.1 不同冠层聚集度检验结果

截形叶螨种群在枣树上、中、下3 层树冠的聚集度指标计算结果见表1-3。从表1-3 中可知，截形叶螨种群在7月21 日-9月8 日，上、中、下三层I＞0、CA＞0、m*/m＞1、C＞1、K＞0 且非+∞，属聚集分布。9月13 日，各项聚集度指标表明上层树冠截形叶螨为聚集分布，中下层均为均匀分布。9月18 日，上中下三层I＜0、CA＜0、m*/m＜1、C＜1、K＜0，均属均匀分布。

2.1.2 不同方位冠层聚集度指标结果

截形叶螨种群在枣树东、西、南、北4 方位树冠的聚集度指标计算结果见表4-7。从表4-7中可知，截形叶螨种群7月24 日-9月8 日，东部树冠I＞0、CA＞0、m*/m＞1、C＞1、K＞0 且非+∞，属聚集分布。9月13 日以后，各项聚集度指标表明东部树冠截形叶螨为聚集分布;西部树冠8月23 日-9月2 日各项聚集度指标均表现为聚集分布，除了9月13 日之后2 次调查，其余各次调查表现为均匀分布;南部树冠8月28 日-9月2 日表现为聚集分布，除了9月13 日与9月18 号，其余各次调查均显示为均匀分布;北部树冠仅9月2 日为聚集分布，除9月18 日以外，其余各时期均为均匀分布。

表1 截形叶螨在上层树冠的聚集度指标(和硕县，2011年7月-9月)Table 1 Dynamics of aggregation index of Tetranychus truncates in upper(Heshuo;2011，July-Sep.)

表2 截形叶螨在中层树冠的聚集度指标(和硕县，2011年7-9月)Table 2 Dynamics of aggregation index of Tetranychus truncatus in middle(Heshuo，2011，July-Sep.)

(续上表)

表3 截形叶螨在下层树冠的各项聚集度指标(和硕县，2011年7-9月)Table 3 Dynamics of aggregation index of Tetranychus truncates in lower(Heshuo，2011，July-Sep.)

表4 截形叶螨在东部树冠的聚集度指标(和硕县，2011年7-9月)Table 4 Dynamics of aggregation index of Tetranychus truncates in east(Heshuo，2011，July-Sep.)

(续上表)

表5 截形叶螨在西部树冠的聚集度指标(和硕县，2011年7-9月)Table 5 Dynamics of aggregation index of Tetranychus truncates in west(Heshuo，2011，July-Sep.)

表6 截形叶螨在南树冠的聚集度指标(和硕县，2011年7-9月)Table 6 Dynamics of aggregation index of Tetranychus truncates in south(Heshuo，2011，July-Sep.)

表7 截形叶螨在北部树冠的聚集度指标(和硕县，2011年7-9月)Table 7 Dynamics of aggregation index of Tetranychus truncates in north(Heshuo，2011，July-Sep.)

2.2 截形叶螨在不同枣园枣树空间分布型

2.2.1 聚集度指标结果

聚集度指标计算结果见表8。表中可见:平均拥挤度m*＞1，Moore 指标I＞0，聚块指数m*/m＞1，久野指数CA＞0，扩散系数C＞1，负二项分布的K 值K＞0，表明截形叶螨在红枣上呈聚集分布。

2.2.2 回归分析

2.1.2.1 Taylor 幂法则

根据田间数据，得出S2-m 回归方程为:lgS2=0.839+1.512lgm。相关系数r=0.8991 其中lga=0.839＞0，b＞1，说明截形叶螨在一切密度下，都为聚集分布，且具有密度依赖性，密度越大，聚集度愈高。

表8 截形叶螨空间分布型各项聚集指标(阿瓦提县，2012年8月)Table 8 Aggregation index for the adults of Tetranychus truncates(Awati，2012，Aug.)

2.1.2.2 Iwao 回归分析法

从表8 数据可以看出:将样本平均数(m)与平均拥挤度(m*)进行线性回归，得出回归方程:m*=27.673+1.451m，r=0.9281。α＞0，表明红枣截形叶螨的分布的基本成分为个体群，个体间相互吸引。β＞1，表明个体间呈聚集分布。

2.2 聚集原因分析

取r 值分别为2.366、3.357、2.366、1.386、2.366，计算出5个样本田块的λ 值均大于2，由此说明截形叶螨聚集的原因受其自身聚集习性和环境共同影响。

2.3 不同密度理论抽样数

用Iwao(1977)的理论来确定理论抽样数n:

根据最适理论抽样数模型得出截形叶螨在不同密度、不同允许误差水平时的理论抽样数(表9)，在允许误差不同的情况下，当虫口密度增大时，抽样数量应逐渐减小。例如:虫口密度为50 头/叶取样本量为102.4 叶;140 头/叶时应取65.6 叶。

表9 截形叶螨最适理论抽样模型Table 9 The most suitable number of theoretical sampling of Tetranychus truncates

3 结论与讨论

刘多红等和曹骞等对叶螨在枣树上的消长规律做过相关报道，指出枣树害螨7月上中旬加快增长，8月中旬达到高峰，9月上中旬种群数量下降一较为稳定的密度，后随气温下降和营养条件的恶化，种群密度急剧下降，且二者研究中均指出8月为叶螨防治的最关键时期(曹骞，2010;刘多红，2012)。赵飞等对设施枣园截形叶螨4-7月空间时序动态变化进行了研究，得出7月以后，截形叶螨种群聚集强度明显上升(2003)，而7月之后的动态变化未做相应的调查，且设施枣园是根据枣树生长发育的需要，对其生态条件进行创造、调节或控制并使之生境可控、整齐一致，而大田栽培条件下的枣树受环境影响比较大，因此，本研究选择7-9月在大田枣园中进行时序动态调查结合8月大规模调查的方法进行，能够更准确的反映出截形叶螨各个时期在树冠上的分布特性，以便在生产中对截形叶螨制定出合理的防治措施，调查结果表明:树冠层次上，截形叶螨种群在7月21 日-9月8 日，上、中、下三层I＞0、CA＞0、m*/m＞1、C＞1、K＞0 且非+∞，属聚集分布。9月13 日，各项聚集度指标表明上层树冠截形叶螨为聚集分布，中下层均为均匀分布。9月18 日，上中下三层I＜0、CA＜0、m*/m＜1、C＜1、K＜0，均属均匀分布;树冠方位上，7月24日-9月8 日，东部树冠I＞0、CA＞0、m*/m＞1、C＞1、K＞0 且非+∞，属聚集分布。9月13 日以后，各项聚集度指标表明东部树冠截形叶螨为聚集分布;西部树冠8月23 日-9月2 日各项聚集度指标均表现为聚集分布，除了9月13 日之后2次调查，其余各次调查表现为均匀分布;南部树冠8月28 日-9月2 日表现为聚集分布，除了9月13 日与9月18 日，其余各次调查均显示为均匀分布;北部树冠仅9月2 日为聚集分布，除9月18 日以外，其余各时期均为均匀分布。这与赵飞，刘多红的研究结果相吻合。

运用Taylor 幂法则、Iwao 回归方程对8月截形叶螨空间分布型进行了回归分析。结果表明，截形叶螨在枣树上呈聚集分布，截形叶螨种群一切密度下均为聚集分布，聚集原因分析聚集度对密度有依赖性，随着密度的升高，聚集度不断增大，分布的基本单位为个体群，导致聚集的原因主要由截形叶螨自身的聚集习性和环境共同影响。截形叶螨属于高温活动型，平均温度、空气相对湿度、日照时数和降雨量均对枣树截形叶螨种群数量变化作用很大，日均温度持续在25 ℃以上，种群数量急剧上升进入高峰期，尤其当日均温度持续在30 ℃左右时为猖獗期，相对湿度40%-70%最适合叶螨的生长(唐周怀，1993;刘衍，2013)。新疆阿克苏地区8月中旬日均气温基本都在30 ℃以上，相对湿度基本在50%-60%(刘衍，2013)，且夏季气候干旱少雨，雨水对截形叶螨的冲刷十分有限，因此造成截形叶螨在枣树上聚集。

运用Iwao(1977)的理论来确定了截形叶螨在不同密度、不同允许误差水平时的理论抽样数。结果表明，在允许误差不同的情况下，随着密度上升，抽样数量逐渐减小。在实际调查中需要根据实际情况，选择相应的允许误差，初步确定调查地块的虫口密度，然后再查表从而确定调查时应该选取的样本数。

截形叶螨近年来在新疆枣树上的危害日渐严重，弄清楚其在田间的分布规律，以及对其抽样技术的研究，对枣树叶螨的预测预报和综合防治关键时期、防治策略的制定均有一定的实际应用价值。选择在8月之前防治，可达到更好的防治效果，从而减少在叶螨大爆发时的施药次数，既降低了防治成本又可以延缓截形叶螨抗药性的产生。

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