基于CLIMEX 的葡萄根瘤蚜在中国的适生性分析

马 菲，姚红梅，何友元，陈 克，余 慧，刘增辉，秦 浩

(1.中国检验检疫科学研究院植物检疫研究所，北京 100029;2.上海市农业技术推广服务中心，上海 201103)

葡萄根瘤蚜Daktulosphaira vitifoliae Fitch 隶属于同翅目Homoptera、胸喙亚目Sternorrhycha、球蚜总科 Adelgoidea、根瘤蚜 Phylloxeridae、Daktulosphaira 属，是葡萄上的毁灭性害虫，也是世界上著名的检疫性有害生物，曾给世界葡萄产业带来毁灭性打击。该虫原产于北美洲西部，通过葡萄苗木的运输现已传到了世界大部分葡萄种植地区，现在美洲、欧洲、亚洲、非洲、大洋洲均有分布(陈乃中，2009)。早在1892年，葡萄根瘤蚜随葡萄苗木的引进传入我国山东烟台，之后在辽宁、陕西、台湾局部地区均有发生，1956年我国已明确规定该虫为检疫性害虫，进行了大量检疫和防治工作，基本上控制了疫情的发生(张广学，1955;吕军等，2008;王忠跃，2012)。而自2005年在上海马陆镇重新发现葡萄根瘤蚜之后，又相继在湖南怀化、陕西西安、辽宁葫芦岛陆续发现葡萄根瘤蚜疫情(王忠跃，2012)，表明该种对我国的葡萄产业仍具有严重威胁。

我国是世界鲜食葡萄生产第一大国，农业部信息中心水果数据库2010年的统计数据显示，全国葡萄种植面积55.2 万公顷、总产量达854.9 万吨(农业部种植业管理司/农业部信息中心，2011)。近年我国的葡萄产业发展迅速，从国外多次、大批量引进葡萄品种，国内地区间的葡萄苗木运输也颇为频繁，故葡萄根瘤蚜随葡萄苗木传带而入侵传播的可能性很大。明确葡萄根瘤蚜在我国的适生区，对于科学制订植物检疫政策措施、保障我国葡萄生产和贸易具有重要意义。

目前，国际上用于研究有害生物适生性的常用软件主要有MAXENT、CLIMEX、GARP、BIOCLIM、DOMAIN 等，最常用的是前三种。在《生物入侵——预警篇》一书(万方浩等，2010)中，洪波等利用GARP 和MAXENT 软件对葡萄根瘤蚜在我国的潜在适生风险进行了评估，虽模型不同，但所用环境数据相同，结果MAXENT 预测的葡萄根瘤蚜在我国的适生区范围较小，而GARP 预测的高风险区范围较大。为更加完善对于葡萄根瘤蚜这一重要检疫性害虫在我国的适生性研究，本研究选用以气候条件决定生物种群地理分布和数量变化的CLIMEX 软件来分析葡萄根瘤蚜在我国的适生区分布，而且考虑了农田灌溉、寄主分布、荒漠分布的影响，并对适生区的适生程度进行了区分。

1 材料与方法

1.1 基础资料

1.1.1 葡萄根瘤蚜生物学资料

在美洲系葡萄上，葡萄根瘤蚜以卵附着在葡萄茎上越冬，在欧洲系葡萄上，以1-2 龄若虫在根瘤上越冬。卵在葡萄茎上的最适生存温度为21-36 ℃(CABI/EPPO，2009)。葡萄根瘤蚜越冬若蚜和卵能耐低温，在土温-13～-14 ℃时才死亡，当第二年春天土温上升到13 ℃时，开始活动。平均温度为13-18 ℃，降雨量平均在100-200 mm 左右，最适于葡萄生长，也最宜于葡萄根瘤蚜的发生与繁殖(关会元，1987)。卵对水浸泡的耐受性极强，用温度低于42 ℃的水浸泡没有伤害，但水温升高会造成伤害，当水温超过45 ℃时浸泡5 min，卵则全部死亡。同样，-11～-12 ℃的冬季低温也对根瘤蚜没有伤害(王忠跃，2012)。气候干旱能引起猖獗为害。葡萄园中疏松、具团粒结构的土壤适于葡萄根瘤蚜生息，砂土地对葡萄根瘤蚜不利(关会元，1987)。根瘤蚜的繁殖能力极强，繁殖世代受生态条件的影响，在温暖地区能发生7-9 代。不同土层的土温也对发生代数有影响(王忠跃，2012)。

葡萄根瘤蚜单食性，只危害葡萄属vitis 植物。该虫主要危害葡萄根部，也可危害叶片。通常可危害美洲系葡萄和野生葡萄的根和叶，但只危害欧洲系葡萄根部。叶部受害后在葡萄叶背形成许多粒状虫瘿，称为“叶瘿型”。根部受害，以新生须根为主，也可危害地表的主根，危害症状为在须根的端部形成小米粒大小呈菱形的瘤状结，在主根上则形成较大的瘤状突起，称为“根瘤型”。我国的葡萄栽培品种偏重于欧洲系或美-欧杂交系品种，葡萄根瘤蚜危害为根瘤型(关会元，1987;吕军等，2008)。

1.1.2 寄主数据资料

根据农业部种植业管理司和信息中心联合主办的中国种植业信息网(http://zzys.moa.gov.cn)的水果数据库，统计2000-2010年我国葡萄种植面积及产量，这10年中广东省和海南省均无葡萄种植面积和产量的数据(农业部种植业管理司/农业部信息中心，2011)，在本研究中认为是非寄主分布区域。虽然在该数据库中未列入台湾地区的数据，但据文献考证，台湾在上世纪70年代开始大规模专业化发展葡萄产业(山曲，1990)，所以台湾也是寄主分布区。

1.1.3 气象数据资料

本研究中所用的CLIMEX(v2.0)后台数据库内自带有全球大约2500个气象站点的数据资料。中国气象数据资料由中国国家气象局提供，包括748个气象站点的数据，为采自1971-2000年的地面气候资料，包括完整月平均气温、月最高温、月最低温、月平均降水量和月平均湿度。

1.1.4 地理信息数据

根据欧洲和地中海地区植保组织(EPPO)2006年发布的资料，结合文献报道(CABI/EPPO，2009;CABI，2013)，明确了葡萄根瘤蚜在全球的地理分布情况。中国国界、省界电子地图来自于中国基础地理信息系统网站，比例尺为1∶400 万。中国荒漠地图数据来自于中国科学院植物所版权所有的比例尺为1∶100 万的中华人民共和国植被图。

1.2 分析软件及方法

本研究采用澳大利亚科学与工业研究组织(CSIRO)2004年开发的CLIMEX(v2.0)以及美国环境系统研究所(ESRI)开发的ArcGIS 9.0 进行预测分析。

本研究采用CLIMEX 2.0 的“compare locations(1 species)”模块，根据文献中葡萄根瘤蚜的生物学资料，并参考CLIMEX 自带的温带地区的参数值，初步确定CLIMEX 分析所需要的各项参数。然后参照葡萄根瘤蚜的实际地理分布，调试气候参数值，并考虑模型中提供的灌溉参数设置，最终确定本研究中的参数值。以最终的参数值运行CLIMEX 软件，结果用生态气候指数(EI)表示，其值越小，表明该地区越不适合该物种的生存，值越大则表明该地区越适合该物种的生存。

本研究中，EI=0 或无寄主分布、荒漠地带为非适生区，即葡萄根瘤蚜在该地区不适生;0＜EI≤10为低度适生区，即葡萄根瘤蚜在该地区可定殖，但属于限制性分布;10＜EI≤20 为中度适生区，即葡萄根瘤蚜在该地区较易定殖;EI＞20 为高度适生区，即葡萄根瘤蚜在该地区极易定殖。将CLIMEX 的预测结果，结合寄主分布、荒漠分布情况，利用ArcGIS 软件的插值、叠加功能进行插值分析，得到葡萄根瘤蚜在我国的适生区域和适生程度的直观图。

2 结果与分析

2.1 CLIMEX 预测参数值

CLIMEX 一共预设了42个生物学参数，根据葡萄根瘤蚜的相关生物学数据和实际的地理分布等因素，本研究使用了其中的17个基本参数项，调试确定了CLIMEX 参数(表1)。在参数调试过程中，主要以该虫原产地北美洲的地理分布点作为比对对象，并以其他大洲的地理分布点作为参考，以涵盖现有报道的地理分布区为实现最大拟合。

葡萄根瘤蚜主要在土中危害，灌溉在葡萄生产过程中通常必不可少，故本研究考虑了葡萄种植过程中的土壤灌溉因素，在CLIMEX 软件中对灌溉数据进行了调试，最终确定的灌溉数据为夏季3 mm/d，冬季0 mm/d。

2.2 葡萄根瘤蚜在中国的适生区域与适生程度

经CLIMEX 预测，在中国748个站点中，葡萄根瘤蚜的潜在适生(EI＞0)站点有718个，占全国总站点数的96%。若仅从葡萄根瘤蚜的生物学特性和生态气候因素考虑，我国广大地区几乎都适合葡萄根瘤蚜的生存。统计结果，葡萄根瘤蚜的高度适生区(EI 值＞20)的站点有447个，占全国总站点数的60%;中度适生区(10＜EI≤20)的站点有221个，占全国总站点数的29%;低度适生区(0＜EI≤10)的站点有50个，占全国总站点数的7%。利用ArcGIS 软件的插值功能，将预测得到的EI 值进行插值分析，并将无寄主分布的广东省和海南省调为非适生区，并叠加了无植被分布的荒漠地带，得到葡萄根瘤蚜在我国的潜在适生区域及适生程度图(图1)。

表1 CLIMEX 预测葡萄根瘤蚜在中国潜在地理分布的参数Table 1 The parameters for forecasting the potential geographical distribution of Daktulosphaira vitifoliae based on CLIMEX in China

图1 葡萄根瘤蚜在中国的适生区域及适生程度Fig.1 The suitable distribution of Daktulosphaira vitifoliae in China

由图1 可见，除了广东省和海南省没有葡萄种植的省份和新疆南部、内蒙古西部的荒漠地带为葡萄根瘤蚜的非适生区，其他省份几乎都是该虫的适生区，高度适生区占了我国绝大部分省份。其中中度适生区主要分布于内蒙古东部、黑龙江、吉林、湖南、江西、浙江、西藏、青海，以及零星分布于辽宁、四川、福建、广西、云南和台湾;低度适生区主要分布于内蒙古东北部、黑龙江北部、西藏东北局部、青海中部以及台湾大部;其余地区除无寄主分布的广东省、海南省，以及新疆和内蒙古的荒漠地带，几乎都是高度适生区。

3 结论与讨论

3.1 软件的应用

本研究应用CLIMEX 适生性分析软件，根据葡萄根瘤蚜生长发育的生物学数据，并通过该种已知的分布区来确定在中国境内的生态气候指数(EI)，并以EI 值来描述该种对中国境内的综合适合度。并在CLIMEX 模型的基础上，考虑了寄主因素、荒漠分布对葡萄根瘤蚜地理分布的影响，并利用Arc-GIS 工具对CLIMEX 软件的预测结果实现了由点到面的过渡，提高了分析结果的准确性。

3.2 影响因子分析

物种适生区的研究中除了气候是关键因素外，还有寄主、种间竞争、天敌、农事操作、人类活动等因素的影响。本研究的对象葡萄根瘤蚜是单食性害虫，寄主是Vitis 属葡萄，故寄主的分布是该种适生区研究中的又一重要因素。葡萄根瘤蚜在我国主要是“根瘤型”，在土中根系为害，在葡萄的种植过程中灌溉是必不可少的农事操作，也会影响葡萄根瘤蚜的分布。本研究中除了考虑气候因素外，还考虑了寄主和灌溉的影响。

葡萄根瘤蚜是世界最早的植物检疫性有害生物，其详细的地理分布数据受经济条件、贸易保护等因素影响未必会全部公开，而且很多国家针对该虫采取了严格的葡萄种苗检疫措施，控制了该虫的自然扩散。故本研究中从公开发表文献中获得的该虫分布地点肯定有局限性。在参数调试过程中，本研究中以世界范围已报道的分布区进行拟合，认为预测结果将公开报道的分布点全部包括在内即为最大程度拟合。

3.3 经济重要性

根据以上研究和分析，葡萄根瘤蚜在我国的适生区域广，适生程度高，适生区涵盖了我国所有的葡萄栽培区，如西北地区、黄土高原地区、环渤海湾地区、黄河中下游地区、长江三角洲地区、东北冷凉区。葡萄根瘤蚜对我国的经济重要性极高。虽然目前我国葡萄根瘤蚜的疫区仅限于湖南怀化、上海马陆镇、陕西西安市灞桥区和辽宁葫芦岛(叶军等，2006;张尚武等，2006;王忠跃，2012)，但这与我国一直以来对该虫采取了积极的检疫管理措施，限制其进一步扩散有很大关系。我国葡萄种植十分广泛，而且近年该虫在我国再次出现，如果进一步扩散，将对我国葡萄产业产生严重影响甚至是毁灭性打击。带根葡萄苗木的运输是葡萄根瘤蚜传播扩散的主要方式，预防措施已有详细报道(关会元，1987;陈乃中，2009)，故不再赘述，在葡萄生产过程中应高度重视该虫而严格执行检疫措施。

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