白洋淀湿地水生甲虫资源与发生概况

彭吉栋，任国栋，2*，武大勇，3

(1.河北大学生命科学学院，河北保定 071002;2.河北省无脊椎动物系统学与应用实验室，河北保定 071002;3.衡水学院生命科学学院，河北衡水 053000)

1 引言

水生甲虫(昆虫纲，鞘翅目)是全部或者部分生活史在水体中生活的甲虫的总称。水生甲虫是淡水生态系统中重要的组成部分(杨莲芳和田立新，1994;赵玲等，2009)，重要性表现在:1)幼虫大多生活在水域环境中，与其生境形成长期适应进化，在水生态系统中占据相对稳定的位置，对环境的变化比较敏感，常作为指示和监测湿地生态健康状况变化和生物多样性保护的重要生物类群(王淼等，1998;姬兰柱和边冬菊，2005);2)不同水生甲虫类群具有不同的食性，并且不同生长阶段食性也有很大差异，因此它们是湿地生态系统食物链的重要组成部分，在净化、分解及还原湿地生态系统废物的过程中具有重要作用;3)水生甲虫对淡水生物资源有着较大的影响，如龙虱捕食蝌蚪、蛙、鱼苗等，其种群数量过大时能给渔业生产带来较大影响;水龟虫以水生植物为食，能对水生有害植物起到一定控制作用(边冬菊，2009);4)部分水生甲虫可以食用和入药，可作为人类及其饲养动物的药用资源和营养源。

白洋淀湿地为华北地区最大的淡水湿地生态系统，动植物种类繁多，蕴藏着丰富的生物资源，被列入中国重要湿地名录，是该地区最大的芦苇产地。白洋淀湿地在涵养水源、防洪灌溉、调节京津冀地区气候以及维护华北平原的生态平衡中起着十分重要作用。然而近30年来随着全球气候变化和高强度人类活动干扰，白洋淀流域降雨量远低于蒸发量，上游水资源量和地表径流量小，清洁水源入淀严重不足，造成流域自然水量不能维持稳定的水位和自身系统健康的需求，使得湿地面积严重萎缩，湿地生态服务功能退化，抵御自然灾害能力明显减弱的严峻形势。由于近年引漳(河)入淀和引黄(河)入淀等异质水源的介入，白洋淀湿地已成为一个实际意义上的多态水相，即多种水源共同作用构成的淡水水体，水生态系统得到极大改善。水生生态系统的改变势必对白洋淀地区的生物多样性及丰富度产生极大的影响，因此及早开展白洋淀生物多样性调查十分重要和必要。

近些年来，白洋淀开展了一些生物资源的调查研究，但大多集中在湿地植物、脊椎动物、原生动物以及浮游动物等方面。有关昆虫多样性的调查主要集中在成灾的陆生昆虫，如(蝗虫、夜蛾类、飞虱类等)(任春光，2009;张艳刚，2012)。对水生昆虫的研究仅有摇蚊类(颜京松和叶沧江，1977)和少量蜻蜓目及半翅目幼虫的研究报道(谢松，2010)，尚缺少有关水生甲虫的系统研究报道。因此，本研究的3个主要目的是:1)基本摸清白洋淀湿地水生甲虫的群落构成;2)详细阐述白洋淀水生甲虫的系统分类和编制各级分类阶元识别检索表;3)掌握白洋淀水生甲虫的数量发生与季节变化。这对于了解白洋淀湿地昆虫资源、开展生物多样性的保护有重要意义。

2 标本来源与研究方法

2.1 研究地点

白洋淀湿地位于河北平原中部(E115°38'-116°07'，N38°43'-39°02')，行政区隶属保定市的安新、荣成、雄县、高阳和沧州市的任丘管辖，四周以堤坝为界，东西长39.5 km，南北宽28.5 km，总面积362.8 km2，由143个大小淀泊和3700 多条壕沟组成，是华北地区最大的淡水湿地。淀区西高东低，属东部季风区暖温带半干旱区，大陆性气候特点显著，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，多年平均气温7.3 ℃-12.7 ℃，最高气温43.5 ℃(鲍达明等，2007)。淀区内纯水村39个，淀边村134个。2007年，国家旅游局正式批准为国家5A 级旅游景区。

采样点设置主要考虑样点位置(淀边、淀中)和不同生境(如农田、芦苇、香蒲、养殖、村庄等)，分为固定样点和随机流动样点(图1)。2012年采样时间集中在7-8月，选取大张庄村、马堡村、大田庄村为固定样点，其中大张庄村为白洋淀湿地的旅游区;马堡村主要为水产养殖区;大田庄村周围被水域包围，为典型淀中村，也为水产养殖区。依据2012年夏季的野外调查结果，2013年的固定样点进行重新调整，由南河村代替马堡村作为固定样点，南河村位于白洋淀湿地北堤，为典型淀边村;采样时间在5-10月中间隔2 周进行为期1 天采集;另外，该年度增加了4个随机流动样点扩大采集区域，主要集中在安新桥、北曲堤村、韩村、李广村，但是采样时间和频率随机进行。

图1 2012-2013年白洋淀湿地水生甲虫采集点分布Fig.1 Location map of the sampling sites in Baiyangdian Wetlands in 2012 and 2013

1，中华沼梭甲;2，东方侧刻豉甲;3，日本伪龙虱;4，长腿水叶甲;5，邵氏长泥甲;6，瑞氏毛龙虱;7，端异毛龙虱;8，平行刻翅龙虱;9，中华真龙虱;10，圆眼粒龙虱;11，小雀斑龙虱;12，灰齿缘龙虱，1，Peltodytes sinensis;2，Dineutus(Spinosodineutus)orientalis;3，Noterus japonicas;4，Donacia prvosti;5，Heterocerus sauteri;6，Agabus regimbarti;7，Ilybius apicalis;8，Copelatus parallelus;9，Cybister chinensis;10，Laccophilus difficilis;11，Rhantus suturalis;12，Eretes griesus，

13，宽缝斑龙虱;14，宽突龙虱;15，日本异爪龙虱;16，佳短褶龙虱;17，脊梭腹牙甲;18，奥陷口牙甲;19，条纹苍白牙甲;20，双色苍白牙甲;21，丽阳牙甲;22，耶氏贝牙甲;23，路氏贝牙甲;24，尖突巨牙甲，13，Hydaticus grammicus;14，Hydrovatus sp.;15，Hyphydrus japonicas;16，Hydroglyphus geminus;17，Cercyon laminates;18，Coelostoma orbiculare;19，Enochrus simulans;20，Enochrus bicolor;21，Helochares sp，;22，Berosus jaechi;23，Berosus lewisius;24，Hydrophilus acuminatus

2.2 标本采集与鉴定

标本采集:固定样点采集方法为灯诱和网捕，以灯诱为主，其他随机样点均为网捕。灯诱采集:诱集灯为400 w 汞灯，幕布为2.5 m×1.5 m 的白化纤布;将幕布置于岸边开阔处，诱集灯挂于幕布前15 cm，采集落于幕布前后的水生甲虫;灯诱时间从20∶00 点到次日0 点，共4 h。网捕:主要在白天浅水区进行，每个样点根据不同生境每次采集0.5 h，利用D 型网(30.5 cm×16.5 cm，网孔0.3 mm)收集搅动起来的水草、芦苇和香蒲叶杆、淤泥等，然后置于白瓷盘分拣水生甲虫。

标本处理:野外采集获得的标本均用75%的乙醇液保存并带室内进行插针制作，并上采集标签。

标本鉴定与系统编排:依据国内外有关研究文献;高级分类按Bouchard et al.(2011)《Family-group names in Coleoptera(Insecta)》系统编排。

3 白洋淀湿地水生甲虫物种检索、种类和数量组成及其发生情况

3.1 白洋淀已知水生甲虫(成虫)检索表

通过对白洋淀湿地水生甲虫的标本鉴定和整理，共获得2 亚目7 科25 属28种，经对这些物种的形态特征进行比较研究，列出下列物种识别检索表:

白洋淀已知水生甲虫分种检索表

1.后足基节固定在后胸腹板上;前胸有背侧缝…………………………………………………2 后足基节不固定在后胸腹板上;前胸无背侧缝…………………………………………………16

2.前足长;中后足明显短于前足，特化成浆状，扁平;头背面和腹面各具1 对复眼(鼓甲科Gyrinidae):8.0-11.5 mm，卵圆形，前胸背板和鞘翅两侧具黄色侧边，鞘翅侧缘具明显棘状突，突起前段较尖锐………………………………………………………………东方侧刻豉甲Dineutus (Spinosodineutus)orientalis(Modeer)各足几乎等长;复眼1 对……………………3

3.后足基节膨阔并遮盖后足腿节和基腹节(沼梭甲科Haliplidae);体长3.5-4.0 mm;头顶及前胸背板基部2个大的黑色斑点，鞘翅具黑色刻点列，各翅4个大黑斑，呈1-2-1 排列，后足基节板后缘中部突出……………………………………中华沼梭甲Peltodytes sinensis(Hope)后足基节不膨阔，不将后足基节和基部的腹节遮盖……………………………………………4

4.后足基节板前部近中线处有角突;身体仅背面强烈拱起;后足基节板后部突起大，第1 与第2腹节间的缝退化(伪龙虱科Noteridae);体长3.5-4.5 mm，背面隆起，光滑，每鞘翅4 条细刻点列………日本伪龙虱Noterus japonicas Sharp后足基节板前端近中线处无角突;背面及腹面均拱起;后足基节后部突起小，第1 与第2 腹节间缝发达;后胸腹板侧突尖锐，后胸腹板无横缝(龙虱科Dytiscidae)………………………5

5.小盾片不外露…………………………………6 小盾片明显可见………………………………9

6.前足及中足跗节明显可见5 节，第4 跗节不分成2 叶(粒龙虱亚科Laccophilinae);卵圆形，红棕色，鞘翅具彩色透明斑;体长4.0-5.0 mm……………圆眼粒龙虱Laccophilus difficilis Sharp前、中足第4 跗节明显变小，嵌在分成2 叶的第3 跗节下面，似为4 节(水龙虱亚Hydroporinae)…………………………………………………7

7.鞘翅有黑色花纹………………………………8鞘翅无黑色花纹，黄褐色，背面隆拱，具网状刻点，棕红色;体长2.4-2.7 mm………………………………………宽突龙虱Hydrovatus sp.

8.体长4.0 mm 以上，背、腹面强烈隆起;鞘翅光滑，肩角1 黑色斑，鞘翅及腹面具细刻点;后足胫节端部的棘突锯齿状;后足两爪不等长;黄棕色，体长4.5-5 mm………………………………日本异爪龙虱Hyphydrus japonicas Sharp体长不足4.0 mm，背腹面不强烈隆起;鞘翅具黄色短毛，无刻点;前胸背板后缘和鞘翅基部两侧以短褶相连;黄棕色;体长2.0-3.0 mm………佳短褶龙虱Hydroglyphus geminus(Fabricius)

9.复眼完整无凹缺(龙虱亚科Dytiscinae)……10复眼前缘在触角着生出有凹缺………………13

10.后足第1-4 跗节基部后缘具金黄色长纤毛;中小体型……………………………………11后足第1-4 跗节基部后缘无长刺毛，个体大;卵圆形，黑色泛绿色光泽;前胸背板及鞘翅具黄色宽边;腹部黄色，后胸中部黑褐色，腹板前缘黑色;体长35-40 mm…………………………中华真龙虱Cybister chinensis Motschulsky

11.鞘翅侧缘后半部无细锯齿;前胸腹板突末端钝………………………………………………12鞘翅侧缘后半有小锯齿;前胸腹板突末端尖;鞘翅密布黑色小圆点，其向鞘翅侧缘中部和近端部变密集并形成大黑斑;每翅3 条整齐的黑色刻点列;浅黄色;体长12.0-14.0 mm…………………灰齿缘龙虱Eretes griseus(Fabricius)

12.头及前胸背板后缘具深色宽横带;鞘翅有稠密的黑色细斑点，不形成纵条纹;体长13.0-14.0 mm…………………………………………………亚当圆龙虱Graphoderus adamsii(Clark)头及前胸背板后缘具深色窄横带;鞘翅棕黄色，具黑色斑点组成的纵条纹，其中第1、2条带有稠密的小斑9.0-11.0 mm…………………宽缝斑龙虱Hydaticus grammicus(Germar)

13.后足腿节下侧端部内角有1 列粗刚毛(端毛龙虱亚科Agabinae)……………………………14后足腿节下侧端部内角无粗刚毛列………15

14.前胸背板后角锐角形;鞘翅黄棕色并从第1 腹节开始变窄;腹部黑色，第3-5 腹节端部红褐色;体长10.0-12.0 mm………………………………瑞氏毛龙虱Agabus regimbarti Zaitzev前胸背板后角近直角;鞘翅黑色，侧缘黄褐色，中部近鞘翅缝2/3 处有1.0 mm 左右长的黄褐斑，其在在第1 腹节不变狭;腹部红褐色;体长8.5-9.5 mm…………………………………………端异毛龙虱Ilybius apicalis Sharp

15.体长9.0 mm 以上;后爪不等长，外爪短于内爪(切眼龙虱亚科Colymbetinae);黄褐色，前胸背板有1 菱形黑横斑，鞘翅光滑，有稠密的小麻点状黑斑，翅缝黑色，翅缘淡黄色，腹面黑色，第3-5 腹板后缘红棕色;体长10.0-12.0 mm……………………………………………小雀斑龙虱Rhantus suturalis(W.S.Macleay)体长不足6.0 mm;后爪等长(刻翅龙虱亚科Copelatinae);体长3.8-4.2 mm;每鞘翅5 条刻点列，其基部、端部及侧缘黄色………………平行刻翅龙虱Copelatus parallelus Zimmermann

16.触角端部的3-4 节膨大成锤状;下颚须长于或等于触角长度(牙甲科Hydrophilidae)…17触角端部不膨大……………………………27

17.下颚须短于触角;下唇须第3 节小于第2 节，中、后足第1 跗节不短于第2 跗节(陆牙甲亚科Sphaeridiinae)………………………………18下颚须长于触角，下唇须第3 节大于第2 节，中、后足第1 跗节明显短于第2 跗节(牙甲亚科Hydrophilinae)……………………………19

18.头侧缘在复眼之前突然凹陷，故触角基部从背面可见;后胸腹板隆起不向前突于中足基节之间，中胸腹板隆起脊状………………………………………脊梭腹牙甲Cercyon laminates Sharp头侧缘在复眼之前不凹陷，故触角基部从背面不可见;中胸腹板隆起箭头状，中间柱形，后胸腹板隆起向前突于中足基节之间，与中胸腹板隆起相接…………………………………………奥陷口牙甲Coelostoma orbiculare(Fabricius)

19.中、后足胫节背面具明显的长游泳毛束;前胸腹板很短，小盾片长大于宽………………20中、后足胫节无长游泳毛;前胸腹板较发达，小盾片长小于宽……………………………21

20.前胸背板刻点粗大，黑色;雄性第5 腹板端部中间显凹，故侧齿突出;雄性阳基侧突中部稍前向外突出…………………………………………………路氏贝牙甲Berosus lewisius Sharp前胸背板刻点较小，与背板底色相同;雄性第5 腹板端部中部圆，仅具微小齿突;雄性阳基侧突中部不外突………………………………………………耶氏贝牙甲Berosus jaechi Schödl

21.下颚须末节长于前1 节;假缘折至少不窄于缘折;腹部末端无凹陷(长节牙甲族Laccobiini);后足转节末端与腿节分离，后足胫节显弯;鞘翅上20 条较规则刻点列(长节牙甲属Laccobius)………………………………………………22下颚须末节短于前1 节;假缘折窄于缘折;腹部末端有或无凹陷(牙甲族Hydrophilini)……………………………………………………23

22.爪腹面明显弯曲;雄性阳基侧突远较中叶细;背面具1 十分微小的背齿…………………………双显长节牙甲Laccobius binotatus d'Orchymont爪腹面均匀弯曲，不弯曲………………………………………………长节牙甲Laccobius sp.

23.体长于10.0 mm;中、后胸的隆起发达成脊状，两者相接成腹刺;鞘翅刻点列两侧具细小刻点列………………………………………24体型长小于7.0 mm;中胸的隆起不成脊状，后胸腹板无隆脊，故腹面无腹刺…………25

24.中胸腹板隆脊前端不具缺刻及刚毛(巨牙甲属Hydrophilus);腹刺长达第2 腹节中部;体长38.0-48.0 mm…………………………………尖突巨牙甲Hydrophilus acuminatus(Motschulsky)中胸腹板隆脊前端具缺刻(刺腹牙甲属Hydrochara);腹刺短，不达第1 腹节后缘，侧观平钝……………………………………………………钝刺腹牙甲Hydrochara affinis(Sharp)

25.下颚须第2 节内弯;鞘翅有明显的翅缝纹(苍白牙甲属Enochrus)…………………………26下颚须第2 节外弯;鞘翅无翅缝纹(丽阳牙甲属Helochares);鞘翅10 条明显刻纹………………………………………丽阳牙甲Helochares sp.

26.鞘翅除翅缝纹外，另具有9 条明显刻纹…………………条纹苍白牙甲Enochrus simulans Sharp鞘翅除翅缝纹外，无刻纹……………………………双色苍白牙甲Enochrus bicolor(Fabricius)

27.触角细长，丝状;前胸背板近方形，光洁，两侧无边缘，四角具瘤突(水叶甲亚科Donaciinae);体长7.0-9.0 mm;鞘翅颜色不一，金属光泽，具刻点;腹面具白色绒毛;后足腿节端半部膨大，近端部具1 大齿，大齿后具小齿……长腿水叶甲Donacia prvosti Fairmaire触角短粗;前胸背板横长;全身披绒毛;跗节4-4-4(长泥甲科Heteroceridae);体长3.0-4.0 mm;黑褐色，鞘翅具黄斑;前足基节横行，胫节扁宽，外侧及端部具长刺……………………邵氏长泥甲Heterocerus sauteri Grouvelle

3.2 白洋淀水生甲虫种类组成与数量分布

白洋淀湿地水生甲虫的28个物种隶属于2 亚目7 科25 属(表1)，其中肉食亚目4 科15种，占总种数的53.57%，分别是沼梭甲科、伪龙虱科和鼓甲科各1 属1种，龙虱科6 亚科12 属12种;多食亚目3 科10 属13种，占46.43%，分别是牙甲科2 亚科8 属11种，叶甲科和长泥甲科1 属1种。各科物种数量比例从高到低依次是:牙甲科(75.0%)＞龙虱科(17.12%)＞长泥甲科(6.16%)＞叶甲科(水叶甲亚科)(0.9%)＞伪龙虱科+沼梭甲科(0.34%)＞豉甲科(0.17%)(表2)。

2012 和2013年在白洋淀共采集水生甲虫1752 头。其中牙甲科1314 头，龙虱科300 头。牙甲科的基本数量分布是:数量超过该科甲虫总量10% 有条纹苍白牙甲Enochrus simulans 624 头(47.49%)、尖突巨牙甲Hydrophilus acuminatus 242 头(18.42%)、脊梭腹牙甲Cercyon laminates 151 头(11.49%)、双色苍白牙甲Enochrus bicolor 145 头(11.04%)，它们为该水域的优势种;虫量在5%-10% 的钝刺腹牙甲Hydrochara affinis 100 头(7.61%)，为丰盛种;虫量在1%-5%的耶氏贝牙甲Berosus jaechi(1.9%)和路氏贝牙甲Berosus lewisius(1.14%)，为常见种;其他种类为白洋淀水生甲虫的偶见种或罕见种(虫量小于1%)。龙虱科的基本数量分布是:端异毛龙虱Ilybius apicalis 122 头(40.67%)、宽缝斑龙虱Hydaticus grammicus 82 头(27.33%)、小雀斑龙虱Rhantus suturalis 33 头(11%)，为该科的优势种;日本异爪龙虱 Hyphydrus japonicas 16 头(5.33%)，为该科的丰盛种;其余种类为偶见种或罕见种。而其他科的种类均过于单一。

表1 白洋淀湿地水生甲虫名录Table 1 Inventory of aquatic beetles in Baiyangdian Wetlands

表2 白洋淀水生甲虫种类及数量组成Table 2 Compositions of aquatic beetles speices and quantities in Baiyangdian Wetlands

3.3 白洋淀水生甲虫在不同时间的发生情况

2012年7-8月和2013年5-10月2 次在白洋淀采集，分别获得水生甲虫1038 头和714 头。由考察获得的标本数量分析，白洋淀水生甲虫在两个年度中不同时期之间的物种数量变动明显:2013年的物种个体数量变化基本趋势为:7月上旬＞6月上旬＞7月下旬＞8月上旬＞8月下旬＞5月中旬＞9月中旬(表3)。其中牙甲科的发生主要集中在6月和7月上旬，且在7月上旬达到最大值;龙虱科的发生则比牙甲科较晚，主要集中在7月和8月上旬，在7月下旬达到最大值。其他类群的发生主要集中在7月，但种群数量较少。

表3 白洋淀湿地2012 和2013年不同时期水生甲虫的数量变化Table 3 Variation in quantity of aquatic beetles in Baiyangdian Weltands at different times of 2012 and 2013

4 小结

水生甲虫在水域生态系统中分布广泛，其群落组成受多种环境因子(海拔高度、水体理化指标、底质、水体流动性、时间季节性)的影响(魏玉莲等，2002)。作者经两年考察，初步明确了白洋淀水生甲虫由2 亚目7 科25 属28种组成;初步明确条纹苍白牙甲、尖突巨牙甲、脊梭腹牙甲、双色苍白牙甲和端异毛龙虱5种为该水域的优势种;初步明确了牙甲科和龙虱科在这两年的发生高峰时间，即前者主要集中发生在6月和7月上旬，其发生数量在7月上旬达到最高值;后者的发生时间则比牙甲科相对较晚，主要集中发生在7月和8月上旬，在7月下旬达到最大高值。

由于研究条件所限，本文尚未开展白洋淀水生甲虫的形成、发生与其生境的关系的研究。本文研究所得结果尚无法区分该地不同生境、水体生态系统健康程度和人类生产活动对该水域水生甲虫群落的影响，这将是今后进一步研究的方向。

Reference)

Bao MD，Hu S，Zhao XS，et al.The standard and allocation of ecological water uses in wetland:a case study in Baiyangdian［J］.Resources Science，2007，29(5):110-120.［鲍达明，胡波，赵欣胜，等.湿地生态用水标准确定及配置-以白洋淀湿地为例［J］.资源科学，2007，29(5):110-120］

Bian DJ，2009.Taxonomic and faunistic studies on Dytiscidae from China(Insecta:Coleoptera)［D］.Chinese Academy of Sciences.［边冬菊.中国龙虱科分类及区系分析［D］.中科院博士论文，2009］

Bouchard P，Bousquet Y，Davies AE，et al.Family-group names in Coleoptera(Insecta)［J］.ZooKeys，2011，88:1-972.

Dilibaier T，Zhao L.An investigation of aquatic coleoptera in North Xinjiang［J］.Journal of Xinjiang Education Institute，2008，24(2):134-137.［地里白尔·吐尔逊，赵玲，2008.新疆北疆地区水生甲虫种类调查［J］.新疆教育学院学报，2008，24(2):134-137］

Fang XR.A revisional study to the Gyrinidae of Zhongshan University Museum(Coleoptera，Gyrinidae)［D］.Sun Yat-sen University，2005.［方小瑞.中山大学馆藏中国豉甲科(Gyrinidae)昆虫的研究［D］.中山大学硕士论文，2005］

Jaech MA，Ji LZ.Water beetles of China.Vol.Ⅰ［M］.Wien:Zoologisch-Botanische Gesellschaft in sterreich and Wiener Coleopterologenverein，1995.

Jaech MA，Ji LZ.Water beetles of China.Vol.Ⅱ［M］.Wien:Zoologisch-Botanische Gesellschaft in sterreich and Wiener Coleopterologenverein，1998.

Jaech MA，Ji LZ.Water beetles of China.Vol.Ⅲ［M］.Wien:Zoologisch-Botanische Gesellschaft in sterreich and Wiener Coleopterologenverein，2003.

Ji LZ，Bian DJ.The research progression of water beetles，ecology.In:Ren GD，Shi FM，Zhang RZ，eds.Classification and Diversity of Insects in China［C］.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press，2005:110-115.［姬兰柱，边冬菊.水甲虫的生态学研究进展.见:任国栋，石福明，张润志主编.昆虫分类与多样性［C］.北京:中国农业科学技术出版社，2005:110-115］

Jia FL，Li LT.The fauna of Hydrochara，Sternolophus，Hydrobiomorpha from China(Coleoptera:Hydrophilidae:Hydrophilini).In:Ren GD，Shi FM，Zhang RZ，eds.Classification and Diversity of Insects in China［C］.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press，2005:143-147.［贾凤龙，李亮太.中国的刺腹牙甲属、脊胸牙甲属和凹基牙甲属昆虫(鞘翅目:牙甲科:牙甲族).见:任国栋，石福明，张润志主编.昆虫分类与多样性［C］.北京:中国农业科学技术出版社，2005:143-147］

Jia FL，Wang JJ，Wang JF，et al.A revisional study of Cybister Curtis(Coleoptera:Dytiscidae:Dytiscinae)in China［J］.Entomotaxonomia，2010，32(4):255-263.［贾凤龙，王佳佳，王继芬，等，2010.中国真龙虱属Cybister Curtis 分类研究(鞘翅目:龙虱科:龙虱亚科)［J］.昆虫分类学报，2010，32(4):255-263］

Jia FL，Wu W，Pu ZL.Notes on Berosus leach in china with four news species(Coleptera:Hydropilidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，1997，40(2):189-194.［贾凤龙，吴武，蒲蛰龙.我国刺鞘牙甲属四新种(鞘翅目:牙甲科)［J］.昆虫学报，1997，40(2):189-194］

Jia FL，Wu W，Pu ZL.Studies on Cercyon of China(Coleoptera:Hydrophilidae)［J］.Sun Yat-sen University Forum，1995，2:124-130.［贾凤龙，吴武，蒲蛰龙.1995 中国梭腹牙甲属的研究(鞘翅目:牙甲科)［J］.中山大学学报论丛，1995，2:124-130］

Jia FL.A revisional study to Hydrophilus Geoffroy(Coleoptera:Hydrophilidae:Hydrophilini)of China［J］.Entomotaxonomia，2006，28(3):187-197.［贾凤龙.中国牙甲属Hydrophilus Geoffroy 分类订正(鞘翅目:牙甲科)［J］.昆虫分类学报，2006，28(3):187-197］

Jia FL.Two new record species of genus Cercyon(Coleoptera:Hydrophilidae:Sphaeridiinae)from China and a new synonymy of Cercyon marinus Thomson［J］.Entomotaxonomia，2004，24(1):76-77.［贾凤龙，2004.中国梭腹牙甲属二新记录种及黄缘梭腹牙甲一新异名［J］.昆虫分类学报，2004，24(1):76-77］

Nilsson AN.A World Catalogue of the Family Dytiscidae，or the Diving Beetles(Coleoptera，Adephaga)［M］.Sweden:University of Umeå，2013:1-304.

Ren CG.The Grasshopper and the Governance of Baiyangdian［M］.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press，2009.［任春光.白洋淀的蝗虫与治理［M］.北京:中国农业科学技术出版社，2009］

Shunichi U，Yoshihiko K，Masataka S.The Coleoptera of Japan in Color.Vol.Ⅱ［M］.Tokyo:Hoikusha Publishing Co.，Ltd，1985:180-217.［上野俊一，黑泽良彦，佐藤正孝.原色日本甲虫图鉴(Ⅱ)［M］.东京:保育社，1985:180-217］

Wang M，Ji LZ，Zhao M，et al.Diversity of aquatic beetles in mountainous regions of northeastern China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，1998，9(4):411-415.［王淼，姬兰柱，赵敏，等.东北山地水生鞘翅目昆虫多样性的比较研究［J］.应用生态学报，1998，9(4):411-415］

Wang XQ，Fang H，Zhang ZL.Color Atlas of the Liaoning Beetles［M］.Shenyang:Liaoning Science and Technology Press，2012:58-66.［王小奇，方红，张治良.辽宁甲虫原色图鉴［M］.沈阳:辽宁科学技术出版社，2012，58-66］

Wang Y，Jia FL，Zhao L.Three species of the Hydrophild beetles(Coleoptera:Hydrophilidae)new to China［J］.Entomotaxonomia，2009，31(3):190-193.［汪芸，贾凤龙，赵玲.中国牙甲科三新记录种［J］.昆虫分类学报，2009，31(3):190-193］

Wei YL，Ji LZ，Wang M，et al.CCA of water beetles distribution and environmental factors in lentic samples of North Changbai Mountain［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13(1):91-94.［魏玉莲，姬兰柱，王淼，等.长白山北坡静水水体中水甲虫分布与环境关系的典范对应分析［J］.应用生态学报，2002，13(1):91-94］

Xie S，Huang BS，Wang HW，et al.Assessment of water quality in Baiyangdian Lake by zoobenthos biodiversity［J］.Journal of Hydroecology，2010，3(1):43-48.［谢松，黄宝生，王宏伟，等.白洋淀底栖动物多样性调查及水质评价［J］.水生态学杂志，2010，3(1):43-48］

Xu YJ.The identification of aquatic insects(adults)in ponds and rice fields［J］.Bulletin of Biology，1990，11:13-14.［徐亚君.池沼、稻田中水生昆虫(成虫)的识别［J］.生物学通报，1990，11:13-14］

Yan JS，Ye CJ.Notes on the larve of some chironomid midge(Diptera:Tendipedidae)and two new species from Baiyangdian Lake in Hebei province［J］.Acta Entomologica Sinica，1977，20(2):183-198.［颜京松，叶沧江.白洋淀的摇蚊幼虫及二新种记述［J］.昆虫学报，1977，20(2):183-198］

Yan ZC，Harry Z.Aquatic insects［J］.Bulletin of Biology，2004，39(1):15-18.［颜忠诚，Harry Zhong.水生昆虫.生物学通报［J］，2004，39(1):15-18］

Yang LF，Tian LX.The main idea on studying history about aquatic insects of China［J］.Entomological Knowledge，1994，31(5):308-311.［杨莲芳，田立新.中国水生昆虫研究史梗概［J］.昆虫知识，1994，31(5):308-311］

Yang XK.Insect Fauna of Middle-west Qinling Range and South Mountains of Gansu Provience［M］.Beijing:Science Press，2005:354-361.［杨星科.秦岭西段及甘南地区昆虫［M］.北京:科学出版社，2005:354-361］

Zhang YG.The causes and control measures of Hyphantria cunea［J］.Pesticide Science and Administration，2012，33(1):50-52.［张艳刚.美国白蛾发生原因及防治措施［J］.农药科学与管理，2012，33(1):50-52］

Zhao L，Zheng ZM，Dibar T，et al.Review on phylogeny of aquatic beetles［J］.Sichuan Journal of Zoology，2009，28(2):313-316.［赵玲，郑哲民，地里拜尔，等.水生甲虫系统发育研究进展［J］.四川动物，2009，28(2):313-316］