光色对三疣梭子蟹幼蟹生长和能量收支的影响*

王 芳，王 馨，刘恒彤，董双林

（中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室，山东 青岛 266003）

水生甲壳动物在长期进化过程中形成了对水环境光照的适应性。自然光照的节律性变化和养殖水体中丰富的颗粒有机物如浮游生物和溶解有机物的存在，影响了太阳光在养殖水体中的传递，导致不同水层的光照强度和光谱组成不同［1－2］。研究发现光谱会对甲壳动物的生理生态学特征产生影响，如不同光谱下甲壳动物的行为存在差异［3］；日本沼虾（Maacrobroachiumnipponense）在红光下摄食最活跃［4］；凡纳滨对虾（Litoplenaeusvannamei）在节律性的蓝光向黄光或绿光波动下生长加快［5］；在不同光色下中国明对虾（Fenneropenaeuschinensis）生长存在明显的差异［6］。与温度、盐度等环境因子对甲壳动物生长影响的研究相比，光照方面的研究较少。

三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）是我国沿海重要的养殖蟹类，以其营养丰富、味道鲜美的特点受到消费者的欢迎［7］。由于其残食习性，养殖的成活率一般较低，而工厂化吊笼养殖可以有效的降低残食，提高养殖的成活率。在影响甲壳动物生长的众多生态因子中，光照是重要且易控制的因子。现有研究表明，三疣梭子蟹的小眼结构特殊，光感受部分具有11个小网膜细胞，较其他甲壳动物复杂［8］；且在不同光色下，三疣梭子蟹复眼的超微结构有明显不同，对不同光色敏感性不同［9］。本文在实验室条件下，研究了三疣梭子蟹在白光、蓝光、红光、黄光和绿光下的生长，并用生物能量学手段分析了影响其生长的机制，以期丰富三疣梭子蟹的生理生态学研究，为改善三疣梭子蟹工厂化养殖光照设置、优化养殖技术提供参考。

1 实验材料和方法

1.1 实验材料来源与暂养

三疣梭子蟹幼蟹为购自青岛市郊养殖场的大小均一、健康活泼的个体。运到实验室后暂养在玻璃缸水槽内。为防止蟹子残食，采用无毒PVC隔板将其隔开。暂养期间，连续充气，每天7∶00和19∶00投喂新鲜菲律宾蛤仔（Ruditapesphillppinarum）斧足2次。每次投喂3h后，将残饵和粪便吸出。实验用水为砂滤海水，海水的盐度28～30，温度（25.0±0.5）℃，光照周期为14L∶10D，每2～3天换水1/2～2/3。

1.2 实验设计

实验在同一实验室内不同可控光玻璃小室内进行。实验设5种光色处理：白光（Fluorescent Lamp，36w）、黄光（Fluorescent Lamp，36w）、绿光（Fluorescent Lamp，36w）、蓝光（Fluorescent Lamp，36w）和红光（Fluorescent Lamp，36w），每种光色处理设5个重复，每种光色下15只蟹，5种光色的波峰波长见表1。灯管悬挂在水族箱上方50～80cm处，通过调节灯具数量及其与水面的距离，保证水族箱底部的光照强度尽可能一致。实验水族箱底部的光照强度为（800±50）lx（由上海学联仪器厂生产的JD-1A型水下照度计测定），光照周期为14L∶10D（由电子定时器控制，6∶00开灯，20∶00关灯）。

表1 实验的光照参数Table 1 Photometry of experimental tanks

1.3.实验方法

蟹暂养2周后，挑选健康活泼个体用于实验。实验前，停食24h，用MP-120型电子天平逐个称重，实验蟹的初始体重为（21.24±1.34）g（mean±SD）。实验在水族箱中进行（盛水35L，45cm×30cm×30cm），每个水族箱放1只蟹，连续充气。每次投喂3h后，将残饵、粪便吸出，65℃下烘干保存。发现蟹蜕壳后，及时将壳捞出，烘干保存。实验期间的养殖管理同暂养，实验持续50d。实验结束后，将各处理组的蟹称重，并在65℃下烘干至恒重，称其干重并用于能量和氮含量的测定。实验开始前，从暂养蟹中随机挑选5只（体重为20.89～21.59g），在65℃下烘干至恒重，用于分析实验开始时蟹的能量和氮含量。

1.4 能量测定和收支计算

菲律宾蛤仔斧足、三疣梭子蟹体、蜕壳和粪便的能值使用Parr6300氧弹热量计测定。甲壳动物的能量收支式为

式中：C为摄食能；G为生长能；F为排粪能；U为排泄能；R为呼吸能；E为蜕壳能。

蟹的呼吸能R＝C－G－F－U－E。

式中：CN为食物中所含的氮；GN为蟹体中积累的氮；FN为粪便中损失的氮；EN为蟹蜕壳损失的氮。

排泄能U＝（CN－GN－FN－EN）×24.830［17］，24.830为每克氨氮的能值（J/g）［18］。

菲律宾蛤仔斧足、蟹体、粪便和蜕壳中的氮含量用德国VARIO EL III元素分析仪测定。

1.5 数据计算和统计分析

相对增重率（WG）、特定生长率（SGRd）、摄食率（FId）和食物转化效率（FCEd）按下列公式计算：

式中：W2（W02）、W1（W01）是结束和初始时蟹的干（湿）体重；T为实验持续的时间；F为摄食量（干重）。

以能量形式计算净生长效率（Net growth efficiency，K1）和同化效率（Assimilation efficiency，K2）的公式如下：

K1＝100×G/（G＋R＋E）；

K2＝100×（G＋R＋E）/（G＋R＋U＋E）。

所得数据采用单因子方差分析和Duncan多重比较进行分析处理，以P＜0.05作为差异显著水平。

2 结果

2.1 不同光色下三疣梭子蟹的生长

不同光色下三疣梭子蟹体重的变化见表2。

表2 不同光色下三疣梭子蟹生长和摄食Table 2 Growth and Feeding of P.trituberculatus at different light color

从表2可以看出，实验结束时三疣梭子蟹的体重存在明显差异，黄光和红光下，三疣梭子蟹的末湿体重较大，显著大于蓝光和绿光处理组（P＜0.05），与白光处理组相比差异不明显（P＞0.05）。黄光下，三疣梭子蟹的相对增重率最大，显著高于白光、蓝光和绿光处理组（P＜0.05），与红光处理组相比差异不明显（P＞0.05）。三疣梭子蟹在白光、蓝光和绿光下的相对增重率差异则不明显（P＞0.05）。不同光色下三疣梭子蟹的SGRd存在一定的差异。黄光下，蟹的SGRd最大，与白光和蓝光相比差异达显著水平（P＜0.05）；蓝光下，蟹的SGRd最小，与除白光外的其他处理组相比差异达显著水平（P＜0.05）。

2.2 不同光色处理下三疣梭子蟹的摄食

不同光色处理下三疣梭子蟹的摄食见表2。从表2可以看出，在蓝光下，三疣梭子蟹的摄食率（FId）显著大于其他光色处理组（P＜0.05），而其他处理组间差异不显著（P＞0.05）。在黄光下，三疣梭子蟹的食物转化效率（FCEd）显著高于其他光色处理组（P＜0.05），而蓝光下的食物转化效率显著低于其他光色处理组（P＜0.05）。

2.3 不同光色处理下三疣梭子蟹的能量分配

图1 不同光色下三疣梭子蟹的能量分配Fig.1 Allocation of consumed energy in P.trituberculatus at different light color

不同光色处理下三疣梭子蟹的能量分配见图1。从图1中可以看出：5种光色处理下，三疣梭子蟹的摄食能主要用于呼吸（R）和生长（G）。其中，黄光下三疣梭子蟹用于生长的能量比例最高，显著高于白光、蓝光和绿光处理组（P＜0.05），而与红光处理组相比差异不明显（P＞0.05）；蓝光下三疣梭子蟹用于生长的能量比例最低，显著低于其他光色处理组（P＜0.05）。5种光色处理下，三疣梭子蟹用于呼吸、排泄和排粪的能量比例存在一定的差异，而用在蜕壳的能量比例差异不明显（P＞0.05）。

不同光色处理下三疣梭子蟹的能量转化效率见表3。从表3可以看出，黄光下，三疣梭子蟹的净生长效率（K1）和同化效率（K2）较高，显著高于红光外的其他光色处理组（P＜0.05）。而蓝光下三疣梭子蟹的净生长效率显著低于其他光色处理组（P＜0.05），其同化效率K2显著低于红光和黄光处理组（P＜0.05）。

表3 不同光色下三疣梭子蟹的能量转换效率Table 3 Energy conversion efficiency of P.trituberculatus at different light color

3 讨论

光色作为光照的一个重要组成部分，其对甲壳动物运动、摄食、蜕皮、生长和繁殖均有明显的影响［3－6，19－21］。本文在实验室条件下，研究了5种光色对三疣梭子蟹幼蟹（8龄期）生长和能量收支的影响。8龄期幼蟹营底栖生活，从本实验结果可以看出，不同光色下，三疣梭子蟹8龄期幼蟹摄食率和食物转化率存在一定差异（P＜0.05），光色对其生长亦产生显著的影响（P＜0.05）。

光色对不同种类甲壳动物摄食率的影响已有相关报道。如日本沼虾在红光和绿光下的摄食量远大于蓝光和黄光［4］下的摄食量；中国明对虾在蓝光下的摄食率显著高于白光下的摄食率，但与绿光和黄光相比差异不显著［6］；凡纳滨对虾在不同光色下的摄食率没有明显的差异［5］。本研究中，在蓝光下，三疣梭子蟹的摄食率最高，显著高于其他光色组（P＜0.05），而其他光色组间没有明显的差异。从摄食情况看，三疣梭子蟹对光色的适应性较强，蓝光下摄食活跃，这同中国明对虾相似，而不同于日本沼虾和凡纳滨对虾，表明不同种类甲壳动物对光色的敏感性存在差异，且可能与动物的发育阶段有关［22－23］。研究表明，在不同光色刺激下，三疣梭子蟹复眼的超微结构有较为明显的差别［10］，因而本实验中三疣梭子蟹在不同光色下摄食率的差异，可能由复眼对不同光色的敏感性不同引起的。

研究发现，光色通过影响甲壳动物消化酶的活力，进而影响其对饵料的消化率和同化率，对其生长产生影响［24］。在本实验中，三疣梭子蟹在蓝光下的摄食率高，但食物转化率低；黄光下，蟹的摄食率虽然低于蓝光下的摄食率，但其食物转化率最高。而较高的食物转化率可能是三疣梭子蟹在黄光下生长快的原因。蟹在不同光色下食物转化率的差异，可能与光色影响了蟹的消化酶活力有关。

本实验发现，蓝光下三疣梭子蟹的净生长效率K1与同化效率K2最低，而黄光下最高，表明黄光有利于蟹的生长。蟹类代谢能量需要与能量转化效率直接相关。甲壳动物的代谢能在能量分配中占有最大的比例，代谢能的变化决定其生长能的积累［25］。研究发现，中国明对虾在蓝光下用于呼吸和排泄的能量最高［8］；印度明对虾（Penaeusindicus）在蓝光下也表现出较高的呼吸耗能［26］。在本研究中，三疣梭子蟹呼吸代谢耗能大于其他组分，且生长能小于呼吸代谢耗能。蓝光下，三疣梭子蟹摄食活跃，运动消耗了大量的能量，蟹用于呼吸的能量比例最大，显著高于黄光处理组（P＜0.05）；用于呼吸的能量多了，用于生长的能量必将减少，从而导致能量转化效率下降，导致蓝光下蟹用于生长的能量比例和净生长效率均显著低于黄光（P＜0.05）。因而，三疣梭子蟹在蓝光下生长慢，而黄光下生长快。因此，在工厂化养殖生产中，黄光是有利于三疣梭子蟹生长的较佳光谱。

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