南瓜实蝇触角超微结构观察及其与桔小实蝇触角形态的比较

蔡 俊，杨红霞，吴启松，董小林*

(1.华南农业大学昆虫毒理研究室，广州 510642;2.东莞出入境检验检疫局检验检疫技术中心，广东东莞 523012;3.华南农业大学园艺学院，广州 510642)

南瓜实蝇 Bactrocera (Zeugodacus) tau(Walker)，俗称针蜂、黄蜂子，幼虫俗称瓜蛆，属于双翅目Diptera 实蝇科Tephritidae，近年来发生范围广，危害重。主要危害南瓜、冬瓜等瓜类蔬菜和豇豆等豆类，一般损失达15%-30%，严重的高达50%以上，影响瓜类蔬菜的产量和质量(李灵贵，2008)。桔小实蝇又名东方果实蝇、黄苍蝇、果蛆，属于双翅目 Diptera 果实蝇科Tephritidae 寡鬃实蝇亚科 Dacinae 果实蝇属Bactrocera Macquart (汪兴鉴，1996)。其寄主范围广，主要为害番石榴、芒果等46个科250 多种果树、蔬菜和花卉，是一种毁灭性害虫，给我国蔬业、花卉业带来严重的经济损失，所以世界许多国家和地区把它列为重要的危险性检疫对象(梁光红等，2003)。

触角作为昆虫重要的感觉器官，在对植物的识别、定向和取食等方面都起到了重要的作用。目前已有报道包括一些蝇类在内的许多昆虫触角上拥有多种嗅觉感受器官(Hallem et al.，2006)。这些感受器的主要功能包括触觉，即感知湿度和温度造成的机械刺激变化;嗅觉，即环境中传感气味分子及在相同或其他物种之间接收信息素;味觉，主要用于定位寄主植物。很多研究表明感受器通常具有多重功能(Zhang et al.，2013)。随着电镜、触角电位、单感受器记录等实验技术的发展，昆虫感受器的研究在各方面都取得了突破性的进展，主要包括:昆虫感受器形态、结构及功能;昆虫-寄主选择机制;感受器感受机理(分子水平)(Hughes，1987)。而扫描电镜技术能直观且清楚地观察到感受器的形态差异和丰富度(张国娜，2012)。

作为感受刺激的器官之一，触角对昆虫的行为有着重要的影响。研究发现，总是切除触角不同部位的雄性桔小实蝇先发现蛋白原(杜迎刚，2008)。要了解南瓜实蝇触角感受器的功能与作用，首先要了解触角及感受器的形态、类型和数量。本文利用扫描电镜技术观察南瓜实蝇触角，与已进行报道的桔小实蝇触角进行对比，可以为进一步的研究提供基础。

1 材料与方法

1.1 实验材料

南瓜实蝇B.tau 和桔小实蝇B.dorsalis 由华南农业大学昆虫学系提供，饲养条件:温度25±1℃，相对湿度80 ±2%，恒温培养箱饲养。糖∶酵母粉=1∶1，3-5 d 更换一次。用吸水的棉花供其饮用。

1.2 实验方法

1.2.1 样品的制备

取南瓜实蝇和桔小实蝇雌雄成虫各10 头，切下头部，用70%酒精和超声仪器清洗干净，风干备用。

在解剖镜下用刀片和解剖针将触角从头部成对切下，用铜导电胶将触角粘在扫描电镜样品台上，完成实验准备(陈新芳，2008)。

1.2.2 电镜观察

将装好样品的样品台放入离子溅射仪中喷金镀膜，在环境扫描电子显微镜(FEI Philips XL-30)下观察各部位并拍照。加速电压为20 kV。电镜下观察实蝇触角的超微结构，主要观察触角结构，触角上感器的类型、数量和各类感器的主要特征。获得电镜图后，利用电镜图测量触角及触角上感器的尺寸，进行分析与比较。

2 结果与分析

2.1 一般形态结构

南瓜实蝇和桔小实蝇的触角都呈具芒状，着生于头部颜面中部，由柄节、梗节和鞭节3 节组成。柄节最短，梗节较长，鞭节最长，比例约为1∶2∶5 (图1)。两种实蝇触角的各部分尺寸比较见表1。触角整体被毛，鞭节外侧着生着一条巨大的毛，称为芒。南瓜实蝇触角芒长约为748.9 ± 34.6μm，芒基部 直径约为28.6 ±9.5μm (图1、2)。两种实蝇鞭节上还具有一深陷的感觉孔(图9)。

实蝇触角感器按形态特征可以分为4 类:毛形感器、柱形感器、锥形感器和刺形感器。两种实蝇触角上所含的感器类型大致相同。

2.2 触角感器形态

2.2.1 毛形感器

毛形感受器是两类供测实蝇中触角上数量最多，分布最广的一类感器，在鞭节分布最多。两种实蝇雌虫和雄虫的此类感器在数量、分布和形态上差别不大。毛型感器基部无窝，尾部稍微弯曲。毛形感器有两种，Ⅰ型毛形感器较长，具有脊状突起，长度均约为16.2-29.2μm (图3);Ⅱ型毛形感器较短，没有脊状突起，长度均约为10.0-15.0μm (图4、5)。

2.2.2 柱形感器

柱形感器主要分布在鞭节基部，也分为两种。两种实蝇雌虫和雄虫的此类感器在数量、分布和形态上差别不大。Ⅰ型柱形感器也叫长柱形感器，相对于Ⅱ型较长，端部钝圆，长约9.0-12.0μm，基部直径约1.8-2.2μm;Ⅱ型柱形感器也叫短柱形感器，整体较短，端部一样钝圆，基部有突起的窝，感器长度约2.4-5.0μm，基部直径约1.0-1.2μm (图6、7)。

2.2.3 锥形感器

锥形感器主要分布在鞭节上，比柱形感器长，头部比毛状感器较钝圆，不呈弯曲状，数量比毛形感器少。两种实蝇雌虫和雄虫的此类感器在数量、分布和形态上差别不大。长度约为20.0-24.1μm，基部直径约为2.2-3.0μm (图9)。

表1 南瓜实蝇与桔小实蝇触角不同部分尺寸比较Table 1 Measurements of the antennae of Bactrocera tau and Bactrocera dorsalis

2.2.4 刺形感器

图1 南瓜实蝇触角Fig.1 Antenna of Bactrocera tau

刺形感器是触角上最大的感器，主要分布在柄节和梗节的边缘上。两种实蝇雌虫和雄虫的此类感器在数量、分布和形态上差别不大。刺形感器头端部尖，感器上有纵纹，基部着生位置有突起形成窝状。刺形感器有长有短，但形态一致，柄节和梗节正面边缘上的刺形感器较短，长约为36.7-55.8μm;柄节和梗节侧面边缘上的刺形感器较长，长约为62.5-118.8μm (图8)。

图2 桔小实蝇触角(杜迎刚等，2008)Fig.2 Antenna of Bactrocera dorsalis (Du et al.，2008)

图3 南瓜实蝇Ⅰ型毛形感器Fig.3 Sensilla trichodae Ⅰof Bactrocera tau

图4 南瓜实蝇Ⅱ型毛形感器Fig.4 Sensilla trichodae Ⅱof Bactrocera tau

图5 桔小实蝇Ⅱ型毛形感器Fig.5 Sensilla trichodae Ⅱof Bactrocera dorsalis

图6 南瓜实蝇两类柱形感器Fig.6 Sensilla cylindric of Bactrocera tau

图8 南瓜实蝇梗节的刺形感器Fig.8 Sensilla chaetica in terrier of Bactrocera tau

图9 桔小实蝇鞭节感觉孔及锥形感器Fig.9 Sense pore and sensilla bascionic in clavola of Bactrocera dorsalis

3 结论与讨论

本文对桔小实蝇触角进行超微结构观察，其各部分尺寸大小与栾添等对桔小实蝇触角感受器的研究相近。对感器类型进行观察，也能发现栾添等所提到的刺形感器、毛形感器和锥形感器，而观察到的柱形感器在该文献中并未提及。很多鳞翅目昆虫如豆野螟Marucates tulalis (Geyer)、烟实夜蛾Heliothis assulta (Guenée)以及部分双翅目昆虫中均含有柱形感器(王霞等，2008;李坤等，2006)，而在本实验中，桔小实蝇触角上也的确能发现两种柱形感器。

毛形感器已被发现具有触觉、嗅觉、味觉、机械感受等功能(Alaams et al.，1991;陈湖海和康乐，1998)，多种植食性昆虫的毛形感器被证实或推断具有感受信息化合物的作用(杜迎刚等，2008)。据报道，这种感器可能具有双重功能，充当机械受体和触角受体(余海忠，2007)。刺形感受器主要具有机械感觉等多种功能(Allaams et al.，1991)，另外，刺形感器有选择行为环境概念，对温湿度敏感(杜芝兰，1989)。锥形感受器被认为是一种嗅觉感器，对植物气味刺激有感受作用(Cuperus，1983)。

感受器是昆虫体壁特化的一部分表皮，是对周围环境和内部各种刺激产生反应的重要结构，它们和神经系统一起控制和调节昆虫的行为，是昆虫集体感知内外环境，进行化学通讯的信息接收装置。一些学者对不同昆虫种之间的感受器类型及其分布做了比较研究，发现对于触角末端感器的数量、类型和排列方式等，种间差异显著，种内相对稳定(余海忠，2007)。与桔小实蝇相比，南瓜实蝇在触角形态和感器形态、类型、丰富度上均比较相似，可以推测南瓜实蝇在觅食与接收信息素等方面与桔小实蝇有着类似的机制和效应，可以设计实验进行进一步的测试和验证。

经对比，南瓜实蝇雌虫的尺寸比雄虫略大，推测在感器数量上应该比雄虫略多。在一些研究中发现，一些昆虫在触角电位实验(Electroantennogram，EAG)中，雌虫对气味的敏感度高于雄虫(孙凡等，2006)。可以进一步进行研究，尝试了解触角应激性与感器数量之间的联系，为利用性引诱剂防治南瓜实蝇提供研究基础。

本文对南瓜实蝇触角超微结构的观察结果，可以初步推测其有感受气味等刺激的作用，也为研究触角应激性等实验提供形态学基础。

References)

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