氮、磷、钾肥对胡椒抽穗的影响

鱼欢 祖超 杨建峰　邬华松 王灿 李志刚 郑维全

摘 要 为了探讨氮、磷、钾3种元素对胡椒花穗抽生及相关指标的影响大小及主要影响元素，以主栽品种‘热引1号胡椒为试验材料，以氮（0、2.15、6.46和19.39 g/盆）、磷（0、2.16、6.66和20 g/盆）、钾（0、3.12、9.37和28.12 g/盆）肥3因素4水平进行正交试验，研究其对胡椒花穗抽生、花穗脱落、叶片SPAD值、地上部干重等相关指标影响。结果表明，氮、磷、钾3种元素中对胡椒抽穗、花穗脱落、叶片SPAD值、植株干重影响较大的均为氮素，其次为磷或钾。分析表明，氮素对胡椒花穗抽生及相关指标的影响最大。

关键词 氮 ；磷 ；钾 ；胡椒 ；抽穗

分类号 Q949.732

胡椒（Piper nigrum L.）枝条上的侧芽为混合芽，花芽和叶芽同时分化，在水分、养分充足的条件下，花芽发育成为正常的花穗，开花结果。但当条件不适合时，花芽不能发育成为正常的花穗[1-2]，或者花穗生长到一定程度后自然脱落，甚至有时胡椒抽生一片叶并未带出一穗花穗。胡椒几乎全年都可抽穗开花，不同地区、不同季节胡椒主花期也不一样，在海南胡椒主花期为秋季（9～11月份），而在云南和广东胡椒主花期则为春夏季[2]。除主花期外，胡椒非主花期也有花穗抽出，在主花期花量少时抽生量尤其多，有时可达周年花量的50%以上，但此期间温度和湿度不适宜胡椒授粉，花穗稔实率低，且与主花期花穗及果实发育竞争养分，导致产量下降及“大小年”现象，生产上对非主花期花穗均予以摘除。由于缺乏控花技术，目前生产上主要采用人工摘花。通过摘花来控花已成为胡椒生产上持续时间长、劳动力成本高的一项工作，严重制约了胡椒产业的发展。

花芽分化是一个复杂的过程，是遗传基因控制下营养与激素综合作用的结果，而营养积累是成花的基础[3]。在植物生长发育所必需的元素中，多数对植物开花有影响。氮（N）、磷（P）、钾（K）作为胡椒生长发育的主要营养元素，直接参与或协调胡椒营养代谢与循环。胡椒需要较多的N素，N肥可促进胡椒植株生长和开花结果[2]。胡椒投产前需要较多的氮肥，投产后，胡椒催花期间亦要重施氮肥[4]。当胡椒缺N时，植株生长受到抑制，主蔓节间短，生势弱，叶片普遍黄化[2]。缺N明显延缓了胡椒的生长，叶片数目明显减少，叶面积指数减少约63%，根干重明显降低[5]。然而N肥过多也不利于植物的生长发育。N肥过多，植株叶大而薄，生势旺，枝叶过于茂盛，开花结果少[2]。在海南，胡椒主花期为秋季（9～11月份）[2]，9月底至10月初胡椒开始进入盛花期[6]。张华昌[6]对10月份至翌年4月份的胡椒完全稳定叶N、P、K、Ca、Mg等矿质营养元素研究表明，叶片N含量最高，其次为K、Ca、Mg、P；且叶片N含量在10月份最高，达3.57% 。邢谷杨等[4]研究表明，结果胡椒在催花期间要重施N肥。胡椒在生长过程中，对P、K养分的需求仅次于N[7]。P能促进胡椒根系生长和花芽的发育[2]。关于N、P、K 3种元素对胡椒开花的影响大小，以及哪种元素对胡椒开花的影响较大，目前尚未见报道。本文以N、P、K 3种元素的不同施入量进行3因素4水平试验设计，以期探讨对胡椒抽穗影响较大的营养元素，为后续开展养分对胡椒花穗发育的调控机理研究、以及通过养分进行胡椒花穗发育调控和集中开花等花期调控研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2013年5～10月在中国热带农业科学院香料饮料研究所（18°15′ N； 110°13′ E）智能温室中进行。选取在沙床上假植40 d以上的健康、无病虫害、生长一致的热引1号胡椒插条苗为试验材料。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验设氮肥（N）、磷肥（P）、钾肥（K）3因素4水平，各因素与水平值见表1。利用正交表L16（45）进行设计，共16个处理，设4个重复。使用塑料盆（直径28 cm，高29 cm）进行盆栽试验，每盆种植胡椒苗2株，盆土量为16 kg。试验土壤为砖红壤，土壤pH为4.76、有机质含量为1.83%、硝态氮为9.82 mg/kg、有效磷152.61 mg/kg、有效钾202.31 mg/kg。种植前插条苗已在沙床上假植40 d以上，摘除插条苗所有花穗，称重使插条苗重量基本一致。施肥种类为尿素（N=46.4%）、过磷酸钙（P2O5=16%）、氯化钾（K2O=60%）3种，种植前与土壤混合均匀。

1.2.2 测定项目及方法

种植后每天观察并记录胡椒抽花穗时间、花穗数量以及脱落情况。

种植后3个月左右开始，每隔7～10 d使用SPAD叶绿素仪（SPAD-502，日本）测定第一片完全稳定叶SPAD值，测定位置为叶脉到叶边的中部，测定5片叶（每个叶片测定4个值，共20个SPAD值），取平均值。

10月底，盆栽试验结束后，将胡椒植株地上部分带回实验室在105℃杀青30 min，然后在65℃烘干至衡重，称干重。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel进行数据分析，采用SAS软件PROC ANOVA程序进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 N、P、K肥对胡椒抽穗情况的影响

通过极差分析，N、P、K 3种元素对胡椒抽穗的影响主次为N的影响最大，其次为P，最后为K（表2）。正交试验的极差分析结果极为直观和简便，由于计算比较粗放，不能给出误差的估计大小，为了明确各因子的不同水平对胡椒抽穗情况的影响大小，对其又进行了方差分析（表3）。综合极差分析和方差分析结果，可以看出，N素中对胡椒抽穗贡献较多的处理是水平3，即N3；P素中对胡椒抽穗贡献较多的处理是水平4，即P4；K素中对胡椒抽穗贡献较多的处理是水平2，即K2；因此适宜胡椒抽穗的较好的因素水平搭配为N3P4K2处理（抽穗数为14.0个）。

2.2 N、P、K肥对胡椒花穗脱落情况的影响

通过极差分析，N、P、K 3种元素对胡椒花穗脱落的影响主次为N的影响最大，其次为P，最后为K（表4）。综合极差分析和方差分析结果（表4、5）可以看出，N素中对胡椒花穗脱落贡献较小的处理是水平3，即N3；P素中对胡椒花穗脱落贡献较小的处理是水平4，即P4；K素中对胡椒花穗脱落贡献较小的处理是水平3或水平4，即K3或者K4；因此适宜胡椒花穗保留较好的因素水平搭配为N3P4K3处理或N3P4K4处理。

2.3 N、P、K肥对胡椒叶片SPAD值的影响

以种植后106 d的叶片SPAD值进行极差分析（表6），N、P、K 3种元素对胡椒叶片SPAD值的影响主次为N的影响最大，其次为K，最后为P，其他时间测定的SPAD值极差分析结果类似，影响主次均为：N；K；P。综合极差分析和方差分析结果（表6、7）可以看出，N元素中对胡椒叶片SPAD值贡献较多的处理是水平2，即N2；P素中对SPAD值贡献较多的处理是水平1，即P1；K元素中对SPAD值贡献较多的处理是水平3，即K3；因此适宜胡椒叶片叶绿素累积的因素水平搭配为N2P1K3处理。

2.4 N、P、K肥对胡椒干重的影响

通过对胡椒植株干重进行极差分析（表8），N、P、K 3种元素对胡椒植株干重影响主次为N的影响最大，其次为K，最后为P。综合极差分析和方差分析结果（表8、9）可以看出，N元素中对胡椒干重贡献较多的处理是水平3，即N3；P素中对胡椒干重贡献较多的处理是水平1，即P1；K素中对胡椒干重贡献较多的处理是水平1，即K1；因此适宜胡椒花穗保留较好的因素水平搭配为N3P1K1处理。

3 讨论与结论

通过N、P、K肥3因素4水平正交试验，对胡椒花穗抽生、花穗脱落、叶片SPAD值和地上部干重影响较大的元素均为N，其次为P或K。前人在蝴蝶兰上的研究表明，在营养生长期，增加氮肥的施用量，可促进植株体内养分积累，形成健壮的植株，有利于后期的生殖生长，提高花朵数量[8]。K对大花蕙兰花芽分化影响最大，N次之，P最小；而N对大花蕙兰花芽发育及开花性状影响最大，花芽出现后适当增施N肥有利于花芽发育，能够提高花的品质[9]。

研究表明，在一定施氮量范围内，增加施氮量可增加大豆[10]、棉花[11]叶片的可溶性糖含量，对叶片淀粉含量的影响因不同品种而改变[9]；当施氮量过多时，可溶性糖含量降低[11]。适量施氮可促进光合碳同化产物向蔗糖转化，从而促进叶片蔗糖合成[12]，增加花穗数量[13]。可溶性糖含量高，表明叶片中合成光合产物的能力强。研究认为可溶性糖增加有利于花芽分化[14]。杨建峰[15]等研究表明，可溶性糖对胡椒花器官发育过程具有较大影响，在胡椒花穗发育不同阶段可溶性糖含量存在显著差异。可溶性糖中的蔗糖是高等植物光合作用的主要产物，也是碳运输的主要形式[14]，蔗糖水平较高有利于杨梅花芽分化[16]。而对叶片中淀粉含量的影响随花芽分化的不同时期而改变[17]。在对大小年的研究中发现，碳水化合物是花芽形成的一个主要限制因子，尤其是淀粉。尽管研究发现，成花树与不成花树淀粉浓度差异大，但成花比例与淀粉浓度间的相关性并未达显著水平[18]。

在本文试验条件下，N素对胡椒抽穗影响较大，其次为P或K。关于N肥如何影响胡椒叶片的碳代谢进而影响花穗发育，以及N、P、K肥如何配比更利于非主花期胡椒花穗脱落，进而代替生产上人工摘花，将在今后进一步开展研究。

参考文献

[1] 潘衍庆. 中国热带作物栽培学[M]. 北京：中国农业出版社，1998：493-541.

[2] 邢谷杨，林洪顿.胡椒高产栽培技术[M]. 海口，海南出版社，2007：13.

[3] 罗羽洧，解卫华，马 凯. 无花果花芽分化与营养物质含量的关系[J]. 江西农业大学学报，2008，30（1）：40-43.

[4] 邢谷杨，谭乐和，林 电，等. 海南省胡椒植地的养分状况[J]. 热带作物学报，2004，25（4）：36-41.

[5] E. V. Nybe et al. 成翠兰译. 胡椒的营养诊断[J]. 云南热作科技，1990，2：46-48.

[6] 张华昌. 胡椒矿质营养指标的研究[J]. 热带农业科学，1992，（1）：37-46.

[7] 邢谷杨，林鸿顿. 胡椒干物质产量和主要养分含量研究[J]. 热带作物学报，1997，81（1）：42-47.

[8] 罗金环，张孟锦，杨志娟，等. 氮、磷、钾不同配比施肥对蝴蝶兰营养生长及开花的影响[J]. 湖南农业科学，2012，（22）：31-33.

[9] 董运斋，王四清. 氮磷钾配比对大花蕙兰花芽分化及开花品质的影响[J]. 北京林业大学学报，2005，27（3）：76-78.

[10] 张瑞朋，傅连舜，杨德忠，等. 氮素对不同来源大豆品种碳代谢相关指标的影响[J]. 河南农业科学，2010，2：28-31.

[11] 李伶俐，房卫平，谢德意，等. 施氮量对杂交棉花光合生理特性及产量、品质的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2010，16（5）：1183-1189.

[12] 姜 东，于振文，李永庚，等. 施氮水平对高产小麦蔗糖含量和光合产物分配及籽粒淀粉积累的影响[J]. 中国农业科学，2002，35（2）：157-162.

[13] 李灵芝，郭 荣，李海平，等. 不同氮浓度对温室番茄生长发育和叶片光谱特性的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2010，16（4）：965-969.

[14] 常 强. 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究[D]. 福州：福建农林大学，2010：67.

[15] 杨建峰，祖 超，李志刚，等. 胡椒花穗发育过程中叶片不同营养物质动态变化研究[J]. 热带作物学报，2013，34（4）：602-606

[16] 李兴军，李三玉，汪国云，等. 杨梅花芽孕育期间叶片酸性蔗糖酶活性及糖类含量的变化[J]. 四川农业大学学报，2000，18（2）：164-166.

[17] 黄嘉鑫. 光照对唐菖蒲花芽分化及相关理化指标影响的研究[D]. 哈尔滨：东北农业大学，2003：43-47.

[18] Menzel C M，Simpson D R. Temperatures above 20℃ reduce flower in lychee[J]. Hort Sci， 1995， 70（6）： 981-987.