江西武夷山河岸带阔叶林群落的物种组成和多样性分析

兰文军，雷 平，邹思成，袁荣斌

（江西武夷山国家级自然保护区管理局，江西 铅山 334500）

河岸带是陆地生态系统和水生态系统的交互界面，具有明显的环境因子、生态过程和植物群落梯度[1]，是重要的物种源和野生动植物栖息地[2]。Naiman等[3]指出，河岸带是河流生态系统与陆地生态系统进行物质、能量、信息交换的一个重要生态过渡区，具有明显的边缘效益和独特的生态过程。河岸带在维持生物多样性、非点源氮素污染防治等主要生态服务功能方面具有重要作用[4]。国外对河岸带的研究起源于20世纪60年代河溪生态系统的研究，其主要研究对象是河岸生态系统。此后，欧美发达国家对河岸带植被结构、功能和管理等方面开展了许多研究工作，目前河岸带管理已成为美国自然资源经营及管理中不可缺少的部分，欧洲一些国家政府和研究者也极为重视[5-6]。相比之下，国内对河岸带的研究起步较晚，研究较少。江明喜等[7]开展了三峡地区干流河岸带植物群落研究，沈亚强等[8]对黄河干流河岸带植物群落特征进行了研究。中亚热带天然阔叶林是世界比较罕见的地带性植被[9]，是亚热带陆地生态系统的重要组成部分[10]，以往针对亚热带天然阔叶林的研究大多是高地典型阔叶林，对河岸带阔叶林群落研究较少。因此，本研究既是对我国河岸带研究的补充，同时也是对中亚热带天然阔叶林研究的补充，对于加强武夷山植被、生物多样性、重要栖息地和水源地的保护具有重要意义。

1 研究地区自然概况

江西武夷山国家级自然保护区位于江西省东部武夷山脉北段西北坡，地理坐标东经 117°39′30″～117°55′47″，北纬 27°48′11″～28°00′35″。属亚热带季风气候，年均气温 13.2～14.8 ℃，平均 14.2 ℃；降水量极为丰富，年平均2583 mm，年均降水日数达198 d，4～10月份降水最多，占全年的80%。保护区内土壤主要类型为山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤和山地草甸土，其中海拔350～600 m为山地黄红壤，600～1300 m为山地黄壤，1300～1900 m为山地黄棕壤，1900 m以上为山地草甸土[11]。阔叶林是武夷山保护区最主要的森林生态系统，分布面积最广，约占全区森林面积的 65%，主要分布于海拔1900 m以下。

保护区有桐木河、杨村河、岑源水、乌石水4条溪流，是江西五大河流信江的源头地区之一。其中，桐木河贯穿保护区南北，水域面积最大，源头在海拔1900 m以上；杨村河位于保护区西边，源头海拔约1400 m；岑源河在东边，源头海拔约1100 m；乌石水因在保护区内的水域面积较小，不作为本研究的水系。

2 研究方法

2.1 样方设置

以保护区内岑源水（CY）、杨村河（YC）、桐木河（TM）三条水系为研究样带，以河岸带阔叶林群落为研究对象，每条水系依海拔梯度设置20 m×30 m样方（图1）。其中，在岑源水设置3个样方，海拔跨度400～700 m（位于保护区实验区），为低海拔河岸带样方；杨村河设置3个样方，海拔跨度800～1100 m（位于缓冲区），为中海拔河岸带样方；桐木河设置4个样方，海拔跨度1300～1900 m（位于核心区），为高海拔河岸带样方。三条水系基本覆盖整个保护区，涉及保护区各功能区域。为避免阳坡、阴坡差异，样方以河流为中心，两岸各为10 m×30 m。调查时均以10 m×10 m小样方进行群落数量、结构统计。记录样方地理信息、水系属性及群落特征（表1）。每个小样方内物种分层记录，其中乔木（株高>5 m）、灌木（株高<5 m）记录物种名称、胸径（地径）、株高、株数，草本则记录物种名称、盖度、多度，藤本记录物种名称、长度、株数、盖度。

表1 各样方信息Table1 Information of all plots

2.2 数据分析

2.2.1 重要值计算 某一物种在群落中的优势度用重要值（IV）来表示。根据调查的数据，应用公式分层计算各物种重要值，确定各物种在群落中的优势度，并得出群落建群种及各层优势种。其中将木质藤本计入灌木层，草质藤本计入草本层，蕨类植物亦计入草本层。

IV乔=（相对显著度+相对频度+相对密度）／3

IV灌,草=（相对盖度+相对频度+相对多度）／3

2.2.2 多样性指数计算 以物种重要值为基础，采用丰富度指数、多样性指数和均匀度指数来计算河岸带阔叶林群落物种多样性。其中，丰富度指数采用Patrick、Gleason、Margalef三种指数计算，多样性指数采用Shannon-Weiner和Simpson两种指数计算，均匀度指数则采用Pielou指数计算。

图1 保护区水系分布及河岸带样方设置Fig.1 Water distribution of the reserve and plots of riparian

3 结果与分析

3.1 河岸带物种组成

调查到3条水系、10个样方中共有维管束植物304种，隶属于93科174属。其中蕨类植物7科9属11种，分别占总数的7.5%、5.2%、3.6%，以鳞毛蕨科（2属4种）和水龙骨科（2属2种）为常见；裸子植物 4科 5属 7种，占总数的 4.3%、2.9%、2.3%，以松科植物南方铁杉 Tsuga chinensis var.tchekiangensis、黄山松Pinus taiwanensis为主，它们也是保护区针叶林和针阔混交林的常见优势种；被子植物在维管束植物中占绝大多数，为82科160属286种，分别占调查总数的88.2%、92%、94.1%。被子植物中双子叶植物70科137属248种，以壳斗科（6属22种）、山茶科（7属22种）、樟科（6属16种）、蔷薇科（8属16种）为主，四科植物分别占调查双子叶植物总属、总种数的19.7%，30.6%；单子叶植物12科23属38种，百合科（3属6种）、禾本科（6属8种）、莎草科（2属8种）三科占了单子叶植物总属、总种数的47.8%、57.9%。在河岸带样方调查到的物种数与保护区记录的物种数比较（表2），样方内维管束植物科、属、种分别占保护区总维管束的41.5%、18%、11.9%，蕨类植物科、属、种分别占保护区蕨类总数 17.1%、9.7%、4.4%，而裸子植物科、属、种分别占保护区裸子植物总数的 66.7%、26.3%、25.9%，被子植物科、属、种分别占保护区被子植物总数的 46.3%、18.7%、12.6%。

表2 河岸带物种数与保护区物种数比较Table2 Family, genus and species between the Riparian and the Reserve

从图2可看出，随着海拔的上升，河岸带物种数量呈单峰曲线变化，中海拔水系河岸带样方物种最多，并在海拔1092 m的样方达到峰值，为51科75属108种；随后是一个下降过程，海拔1806 m时，样方内物种数量最少，仅为25科32属40种，分别为最大值的49%、42.7%、37%。

图2 各样方物种数量Fig.2 The species number in all plots

3.2 群落结构特征

通过计算，河岸带各样方建群种重要值为11.57～24.21（表3），平均17.82%。建群种中多为壳斗科、樟科，壳斗科物种占总数的50%，主要建群种为多脉青冈 Cyclobalanopsis multiervis、水青冈Fagus longipetiolata、豹皮樟Litsea coreana var.sinensis、甜槠 Castanopsis eyrei、赤杨叶 Alniphyllum fortunei、枫香Liquidambar formosana和岩柃Eurya saxicola。

不同海拔导致不同水系河岸带样方灌木层优势种的重要值差异较大，最高43.61%，最低7.06%。优势种在不同河岸带样方也不同，金缕梅科檵木Loropetalum chinense只分布于海拔较低的岑源水系样方，并在两样方灌木层中占优势；杨村河水系以壳斗科灌木为优势种；八角科闽皖八角Illicium minwanense为高海拔的桐木河样方中灌木层的优势种。此外，杜鹃花科的马银花Rhododendron ovatum、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae，山矾科的山矾Symplocos sumuntia、薄叶山矾Symplocos anomala，樟科的山橿Lindera reflexa、木姜子Litsea pungens，山茶科的柃木Eurya japonica、格药柃 Eurya muricata，冬青科的大叶冬青 Ilex latifolia、冬青 Ilex chinensis，竹亚科的阔叶箬竹Indocalamus latifolius、肿节少穗竹Oligostachyum oedogonatum等均为不同水系的样方灌木层常见种。

草本层植物特点是物种多、盖度小。不同水系样方优势种不同，低海拔岑源水系以禾本科五节芒Miscanthus floridulus为优势种，中海拔杨村河以草质藤本黄独 Dioscorea bulbifera和蕨类植物狗脊 Woodwardia japonica 为主，高海拔桐木河的优势种主要为薹草属草本。此外，禾本科荩草Arthraxon hispidus、荨麻科楼梯草Elatostema involucratum在各水系均有分布。

3.3 生活型组成分析

生活型是植物适应环境表现出来的生长类型，是分析物种组成的一个重要方式。将所调查的河岸带物种分为乔木、灌木、藤本、草本四类生活型。从图3可看出，乔木物种达 120种，占物种总量的 39.47%，灌木 92种，占30.26%，藤本26种，占 8.55%，草本（含蕨类植物）有66种，比例达到21.71%。乔木层平均高度为7.78 m，平均胸径达10.9 cm；灌木层平均高度为3.3 m，平均地径为3.5 cm；藤本平均长度为1.41 m；而草本层(含蕨类植物)的平均高度只有37 cm，平均盖度为3%。

表3 群落各层优势种及其重要值大小Table3 Dominant species and their important value in each layer of communities

图3 河岸带阔叶林群落生活型组成Fig.3 Life forms composition of riparian broadleaf forest communities

3.4 群落多样性

群落多样性计算结果（表 4）显示，YC3样方丰富度指数、多样性指数和均匀度指数都最大，丰富度指数和多样性指数最小的为TM4样方，Pielou指数最小的为 TM3样方。各样方Simpson指数都在95%以上，Pielou指数基本都在 90%以上，显示保护区河岸带阔叶林群落物种多样性极高。

表4 河岸带群落多样性指数Table4 Diversity index of riparian communities

3.5 不同海拔河岸带群落结构特征的差异性及相关性

不同海拔的群落样方丰富度指数、多样性指数及均匀度指数变化规律基本一致（表5），均为中海拔>低海拔>高海拔，单因素方差检验分析差异均呈显著性（P<0.05）。相关性检验结果则显示，群落的各多样性指数与海拔这一因子相关均不呈显著性（P>0.05）。各海拔群落进行比较，各指数均值变化规律也基本一致（表6），呈中海拔>低海拔>高海拔。差异显著性方面，只有灌木群落的种数呈差异显著性，其它数量特征差异不显著，各群落的物种数量与海拔相关不显著。

表5 不同海拔河岸带群落多样性指数的差异性及相关性检验Table5 Diversity index and correlation tests of riparian communities at different altitudes

表6 不同海拔河岸带群落数量差异性及相关性检验Table6 Species number and correlation tests of riparian communities at different altitudes

4 结论与讨论

保护区河岸带阔叶林群落物种极丰富，其中物种数最多的是壳斗科（21种）、山茶科（15种）、樟科（12种），建群种以常绿阔叶树种为主，这些物种在保护区较为常见[11-12]，具有典型的亚热带植被特色[13]。不同水系群落优势种差异极大，而同一水系不同样方优势种也不尽相同。如，作为优势树种分布较广的檵木和闽皖八角，仅仅分别是岑源水和桐木河两个样方的优势种，莎草科薹草属植物只是桐木河的草本层优势种。

在保护区内，随着海拔的上升，物种数量呈单峰曲线的变化规律，超过一定海拔时物种多样性下降。河岸带阔叶林群落物种多样性显示出重要特征，丰富度指数、多样性指数表现出相似的变化趋势，这与江明喜等人在香溪河流域的调查结果一致[14]，与上官铁梁在汾河河漫滩的调查结果有差异[15]，这可能与各水系所受人为活动干扰强度不一致，以及各样方立地条件（海拔、土壤、水pH等环境因子）不同有关。

不同海拔河岸带群落只有灌木的种数呈差异显著性，而其他数量特征不呈差异显著性；结构特征则表现出不同海拔的群落呈差异显著性。但不管是数量特征还是结构特征均与海拔这一因子不呈显著相关性。说明河岸带阔叶树群落特征还受其它因子的影响。

保护区河岸带与高地典型阔叶林群落相比较[16]，河岸带草本物种较多，比例占总物种的21.71%（高地典型阔叶林 12%），乔灌草藤四种生活型比例为 4∶3∶2∶1，这可能与河岸带水分充足有关[17]，其它乔灌物种多样性比较不明显，还需进一步调查研究。

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