施秉喀斯特森林种子生态学研究

龙健+赵继斌+冯晓英+冉景丞

摘要：以贵州施秉云台山喀斯特国家自然遗产预选地为研究对象，研究了植被的种子雨、种子库的数量特征及动态变化规律。调查区内主要草本植物有莎草科、鸢尾科和唇形科等20科20属21种植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7属7种植物。乔木有松科、大戟科等6科6属8种植物。采样期间样地的种子雨密度差别大，最低只有 22.8粒/m2，最高达到89.2粒/m2，种子雨物种丰富度差别小，在3～5种/m2。较大的种子雨密度差别是喀斯特森林较大的空间异质性决定的，相接近的种子雨丰富度是因为该地区具有丰富的植被，是一种稳定的土壤地形顶级群落。种子活力测定结果表明，各采样点有活力种子均在10%以上，最高50%，平均约在23.3%。初步推测云台山利用土壤种子库能够为天然更新提供一定的种子条件，但恢复自然植被的潜在能力较弱，尤其乔、灌木物种的种子种类和数量较少，植被一旦遭到破坏，较难从种子库补充新个体。

关键词：喀斯特；种子库；种子雨；种子活力

中图分类号：S718.5 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2014）08-0360-03

喀斯特地区由于生态条件特殊，植被破坏后不易恢复，目前全世界广大的喀斯特地貌上森林植被已经被严重破坏。我国是世界上喀斯特面积最大的国家，仅由碳酸盐类岩石裸露发育的喀斯特面积就占国土总面积的1/7^[1]。贵州施秉云台山喀斯特森林保存着原生性较强的喀斯特森林，它是喀斯特森林生态系统的典型代表，对其种子生态学方面的研究，能为保护和恢复喀斯特森林生态系统提供重要参考。

以施秉云台山喀斯特国家自然遗产预选地为研究对象，研究了植被的种子雨、种子库的数量特征及动态变化规律。施秉云台山喀斯特森林植被的更新主要来源于土壤种子库，土壤种子库是植被潜在更新能力的一个重要组成部分，它关系到植物群落的更新演替与发展，与植被动态密切相关。种子库是群落种子雨掉到地上后，种子进人种子库贮藏起来等待适宜的萌发条件。在萌发季节到来时种子库中活力种子的种类和数量反映了群落更新潜力的大小^[2]。种子雨是土壤种子库的主要来源，一般情况下，研究种子雨时都要与种子库研究相结合^[3]。对于它的了解可以预测土壤种子库的物种组成和大小以及植被的更新演替的趋势。研究种子雨、种子库的动态变化，对揭示森林更新的格局与过程具有重要意义^[4]。

对于种子雨的研究目前国内外已做了大量工作，如Fenner对种子雨及种子库进行了评述^[5]，对埋藏种子库种类组成与不同演替阶段间关系的研究^[6]，种子雨、种子库、幼苗补充和成体密度周转的研究^[7]，种子库空间分布的研究^[8]等，宝华山主要植被类型土壤种子库研究，黔中喀斯特植被土壤种子库研究等^[4]。查同刚等对北京西山地区人工侧柏林种子雨进行了系统研究^[9]，马万里等对长白山地区阔叶树种核桃楸的种子雨和种子库动态进行了研究^[10]，刘济明对梵净山栲树群落的种子雨、种子库进行了研究。种子库是植物群落更新发展的基础，国内外已普遍开展此方面的研究，如Putz等对不同群落类型种子库特征的研究^[11-12]，Bigwoed等对种子库空间格局及动态变化的研究^[8]，以及刘济明对施秉云台山喀斯特漏斗森林种子库研究^[13]等。喀斯特山地的土壤和地表植被的退化影响了土壤种子库的层间差异，反过来土壤种子库的这种层间差异也反映了土壤和地表植被的退化。

1 研究地点概况

研究地点在贵州省施秉云台山喀斯特国家自然遗产预选地，该地喀斯特常绿落叶阔叶混交林集中成片，原生性强，具有丰富植被，是一种稳定土壤地形顶级群落，对试验能提供充分的条件。施秉白云岩喀斯特地貌区域内，生态系统类型多样，包括森林、河流、岩岸、洞穴、农田村寨等生态系统类型，具有独特性、原始性两大特征。

在植物分区上，施秉属于亚热带常绿阔叶林区域的中亚热带常绿阔叶林地带，地带性植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林。该地貌区域内物种资源极其丰富，植被类型有针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林、灌丛等8个森林植被型组、61个群系，分布有高等植物1 351种，其中苔藓植物50科285种，蕨类植物25科127种，裸子植物7科22种，被子植物131科917种。

尽管云台山区是一个喀斯特化山地，土层浅薄，基岩裸露，但植物生长良好，有不同层次结构的植物群落，在其区域内，生态系统类型多样，物种资源极其丰富，具有独特性、原始性两大特征。在沟谷底部，坡麓地带是以樟科、木兰科及壳斗科为主的亚热带常绿阔叶林；在崖壁山顶有耐旱钙生性的匙叶栎、乌冈栎群落，还混有化香、鹅耳枥等落叶树种；在风化土层较厚的山梁山鞍上有成片的马尾松林。还有许多珍稀物种，如红脉槭、红豆杉、罗汉松、八卦木、香果树、润楠等，森林覆盖率达90%以上。

2 研究方法

2.1 野外调查采样

调查样地区处于亚热带常绿阔叶林区，其自然植被除少数地段为藤刺灌丛和灌草丛外，均为发育在喀斯特地貌上的原生性常绿落叶阔叶混交林，是一种非地带性的植被。通过对施秉云台山拉桥样地地貌的勘查，结合样地内植被的分布情况，于2012年7月在云台山拉桥乔木林地内，兼顾密度、坡向和坡位按随机加局部控制的原则，分别在林内设置20 m×30 m的样地，并用GPS定位仪对各样地定位。在样地内布设5个样点，在每个样点根据对角线设置3个重复，并在每个重复放置1个接收面积为1.0 m×1.0 m的种子收集器，共15个。收集器下部用孔径为0.2 mm×0.2 mm的尼龙纤维作底，距地面高50 cm。于群落内第一种植物开花开始收集种子雨，至12月中旬止，每月收集2次，每次2 d，并清除收集器里的枯枝落叶。同时对样地周边进行了植被调查。2013年1月将收集到的枯落物进行鉴定，将种子归类，用红墨水染色法快速测定种子活力。endprint

2.2 数据分析

3 结果与讨论

植被调查结果见表1。草本植物有莎草科、鸢尾科和唇形科等20科20属21种植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7属7种植物。乔木有松科、大戟科等6科6属8种植物。

调查样地种子雨主要组成是调查样方内的群落优势种和伴生种，取样点种子雨密度和物种丰富度见表2。

调查样地的种子雨组成如表2，采样期间5个样地的种子雨密度分别是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，种子雨物种丰富度分别是5（种/m2）、5（种/m2）、3（种/m2）、5（种/m2）、4（种/m2）。样地之间的物种差异较大，种子雨密度差别大，种子雨丰富度差别小，较大的种子雨密度差别是喀斯特森林较大的空间异质性决定的，相接近的种子雨丰富度是因为该地区具有丰富的植被，是一种稳定的土壤地形顶级群落。其中，样地2和样地3在采样期间多次没有收集到种子雨，这与物种的结种时间不同有关。这个研究结果与沈泽昊（2004） 在湖北宜昌市大老岭国家森林公园内的研究结果相类似。

种子活力测定结果表明，各采样点有活力种子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龙翠玲、朱守谦喀斯特森林种子46%的萌发率；安树青宝华山测定的落叶常绿阔叶林的29.4%和落叶阔叶林31%；Miadenoft在北美森林测定的44.3%；张博、金宁等测定乔木林地32%，灌木林地40%。根据种子数量和质量，初步推测云台山利用土壤种子库恢复自然植被的潜在能力较弱，尤其乔、灌木物种的种子种类和数量较少，植被一旦遭到破坏，较难从种子库补充新个体，但还是能够为天然更新提供一定的种子条件。另一方面，刘济民^[13]在贵州的岩溶山地上发现，大量的乔、灌木物种仅在种子产生后一段时间内存在，为暂时性种子，而大量草本物种则在一年内的多个季节的土壤种子库同时存在，其研究表明坡度、溶沟、溶隙等土壤分布环境和土壤水分等也对喀斯特山地的种子密度产生影响，这就使得种子密度在不同地点及植被类型间相差很大，环境异质性是种子库分布模式的决定因子，种源、种子散布和散布媒介等因素也有着不容忽视的作用。所以在其干扰因素上还需要进一步研究，以此来综合分析生态恢复策略。

在喀斯特森林恢复中，考虑种子雨、种子库的动态特征能够为修复生态系统提供时空上的依据，利用包含了丰富物种种质资源的土壤种子库对受损土壤进行覆盖，根据物种种子雨的研究结果确定修复生态时采用点和采用时间都是喀斯特地区开展土壤治理、生态修复的良好方法和途径。

参考文献：

[1]龙翠玲，余世孝. 茂兰喀斯特森林林隙种子雨、种子库空间变异[J]. 云南植物研究，2007，29（3）：327-332.

[2]于顺利，郎南军，彭明俊，等. 种子雨研究进展[J]. 生态学杂志，2007，26（10）：1646-1652.

[3]刘济明，钟章成. 梵净山栲树群落的种子雨、种子库及更新[J]. 植物生态学报，2000，24（4）：402-407.

[4]刘济明. 梵净山山地常绿落叶阔叶林种子雨及种子库[J]. 华南农业大学学报，1999，20（2）：60-64.

[5]Fenner M. Seed ecoloy[M]. London and New York：Chapman and Hau，1985：57-116.

[6]Houle G，Phillips D L. The soil seed bank of granite outcrop plant-communities[J]. Oikos，1988，52（1）：87-93.

[7]Lonsdale W M. Inter pmtating seed survivorship eurves[J]. Oikos，1988，52：361-364.

[8]Bigwoed D W，Inouye D W. Spatial pattern analysis of seed bank：an improved method and optimized sampling[J]. Ecol，1988，69：497-507.

[9]查同刚，孙向阳，王登芝，等. 北京西山地区人工侧柏林种子雨的研究[J]. 北京林业大学学报，2003，25（1）：28-31.

[10]马万里，荆 涛，Joni K，等. 长白山地区胡桃楸种群的种子雨和种子库动态[J]. 北京林业大学学报，2001，23（3）：70-72.

[11]Putz F E，Appanah S. Buried seeds，newly dispersed seeds，and the dynamics of a lowland forest in Malaysia[J]. Biotropica，1987，19：326-333.

[12]Williams-Linera G. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico[J]. Journal of Tropical Ecology，1993，9：321-337.

[13]刘济明.茂兰喀斯特漏斗森林种子库研究[J]. 西南农业大学学报，1999，25（5）：71-78.endprint

2.2 数据分析

3 结果与讨论

植被调查结果见表1。草本植物有莎草科、鸢尾科和唇形科等20科20属21种植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7属7种植物。乔木有松科、大戟科等6科6属8种植物。

调查样地种子雨主要组成是调查样方内的群落优势种和伴生种，取样点种子雨密度和物种丰富度见表2。

调查样地的种子雨组成如表2，采样期间5个样地的种子雨密度分别是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，种子雨物种丰富度分别是5（种/m2）、5（种/m2）、3（种/m2）、5（种/m2）、4（种/m2）。样地之间的物种差异较大，种子雨密度差别大，种子雨丰富度差别小，较大的种子雨密度差别是喀斯特森林较大的空间异质性决定的，相接近的种子雨丰富度是因为该地区具有丰富的植被，是一种稳定的土壤地形顶级群落。其中，样地2和样地3在采样期间多次没有收集到种子雨，这与物种的结种时间不同有关。这个研究结果与沈泽昊（2004） 在湖北宜昌市大老岭国家森林公园内的研究结果相类似。

种子活力测定结果表明，各采样点有活力种子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龙翠玲、朱守谦喀斯特森林种子46%的萌发率；安树青宝华山测定的落叶常绿阔叶林的29.4%和落叶阔叶林31%；Miadenoft在北美森林测定的44.3%；张博、金宁等测定乔木林地32%，灌木林地40%。根据种子数量和质量，初步推测云台山利用土壤种子库恢复自然植被的潜在能力较弱，尤其乔、灌木物种的种子种类和数量较少，植被一旦遭到破坏，较难从种子库补充新个体，但还是能够为天然更新提供一定的种子条件。另一方面，刘济民^[13]在贵州的岩溶山地上发现，大量的乔、灌木物种仅在种子产生后一段时间内存在，为暂时性种子，而大量草本物种则在一年内的多个季节的土壤种子库同时存在，其研究表明坡度、溶沟、溶隙等土壤分布环境和土壤水分等也对喀斯特山地的种子密度产生影响，这就使得种子密度在不同地点及植被类型间相差很大，环境异质性是种子库分布模式的决定因子，种源、种子散布和散布媒介等因素也有着不容忽视的作用。所以在其干扰因素上还需要进一步研究，以此来综合分析生态恢复策略。

在喀斯特森林恢复中，考虑种子雨、种子库的动态特征能够为修复生态系统提供时空上的依据，利用包含了丰富物种种质资源的土壤种子库对受损土壤进行覆盖，根据物种种子雨的研究结果确定修复生态时采用点和采用时间都是喀斯特地区开展土壤治理、生态修复的良好方法和途径。

参考文献：

[1]龙翠玲，余世孝. 茂兰喀斯特森林林隙种子雨、种子库空间变异[J]. 云南植物研究，2007，29（3）：327-332.

[2]于顺利，郎南军，彭明俊，等. 种子雨研究进展[J]. 生态学杂志，2007，26（10）：1646-1652.

[3]刘济明，钟章成. 梵净山栲树群落的种子雨、种子库及更新[J]. 植物生态学报，2000，24（4）：402-407.

[4]刘济明. 梵净山山地常绿落叶阔叶林种子雨及种子库[J]. 华南农业大学学报，1999，20（2）：60-64.

[5]Fenner M. Seed ecoloy[M]. London and New York：Chapman and Hau，1985：57-116.

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[7]Lonsdale W M. Inter pmtating seed survivorship eurves[J]. Oikos，1988，52：361-364.

[8]Bigwoed D W，Inouye D W. Spatial pattern analysis of seed bank：an improved method and optimized sampling[J]. Ecol，1988，69：497-507.

[9]查同刚，孙向阳，王登芝，等. 北京西山地区人工侧柏林种子雨的研究[J]. 北京林业大学学报，2003，25（1）：28-31.

[10]马万里，荆 涛，Joni K，等. 长白山地区胡桃楸种群的种子雨和种子库动态[J]. 北京林业大学学报，2001，23（3）：70-72.

[11]Putz F E，Appanah S. Buried seeds，newly dispersed seeds，and the dynamics of a lowland forest in Malaysia[J]. Biotropica，1987，19：326-333.

[12]Williams-Linera G. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico[J]. Journal of Tropical Ecology，1993，9：321-337.

[13]刘济明.茂兰喀斯特漏斗森林种子库研究[J]. 西南农业大学学报，1999，25（5）：71-78.endprint

2.2 数据分析

3 结果与讨论

植被调查结果见表1。草本植物有莎草科、鸢尾科和唇形科等20科20属21种植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7属7种植物。乔木有松科、大戟科等6科6属8种植物。

调查样地种子雨主要组成是调查样方内的群落优势种和伴生种，取样点种子雨密度和物种丰富度见表2。

调查样地的种子雨组成如表2，采样期间5个样地的种子雨密度分别是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，种子雨物种丰富度分别是5（种/m2）、5（种/m2）、3（种/m2）、5（种/m2）、4（种/m2）。样地之间的物种差异较大，种子雨密度差别大，种子雨丰富度差别小，较大的种子雨密度差别是喀斯特森林较大的空间异质性决定的，相接近的种子雨丰富度是因为该地区具有丰富的植被，是一种稳定的土壤地形顶级群落。其中，样地2和样地3在采样期间多次没有收集到种子雨，这与物种的结种时间不同有关。这个研究结果与沈泽昊（2004） 在湖北宜昌市大老岭国家森林公园内的研究结果相类似。

种子活力测定结果表明，各采样点有活力种子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龙翠玲、朱守谦喀斯特森林种子46%的萌发率；安树青宝华山测定的落叶常绿阔叶林的29.4%和落叶阔叶林31%；Miadenoft在北美森林测定的44.3%；张博、金宁等测定乔木林地32%，灌木林地40%。根据种子数量和质量，初步推测云台山利用土壤种子库恢复自然植被的潜在能力较弱，尤其乔、灌木物种的种子种类和数量较少，植被一旦遭到破坏，较难从种子库补充新个体，但还是能够为天然更新提供一定的种子条件。另一方面，刘济民^[13]在贵州的岩溶山地上发现，大量的乔、灌木物种仅在种子产生后一段时间内存在，为暂时性种子，而大量草本物种则在一年内的多个季节的土壤种子库同时存在，其研究表明坡度、溶沟、溶隙等土壤分布环境和土壤水分等也对喀斯特山地的种子密度产生影响，这就使得种子密度在不同地点及植被类型间相差很大，环境异质性是种子库分布模式的决定因子，种源、种子散布和散布媒介等因素也有着不容忽视的作用。所以在其干扰因素上还需要进一步研究，以此来综合分析生态恢复策略。

在喀斯特森林恢复中，考虑种子雨、种子库的动态特征能够为修复生态系统提供时空上的依据，利用包含了丰富物种种质资源的土壤种子库对受损土壤进行覆盖，根据物种种子雨的研究结果确定修复生态时采用点和采用时间都是喀斯特地区开展土壤治理、生态修复的良好方法和途径。

参考文献：

[1]龙翠玲，余世孝. 茂兰喀斯特森林林隙种子雨、种子库空间变异[J]. 云南植物研究，2007，29（3）：327-332.

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[3]刘济明，钟章成. 梵净山栲树群落的种子雨、种子库及更新[J]. 植物生态学报，2000，24（4）：402-407.

[4]刘济明. 梵净山山地常绿落叶阔叶林种子雨及种子库[J]. 华南农业大学学报，1999，20（2）：60-64.

[5]Fenner M. Seed ecoloy[M]. London and New York：Chapman and Hau，1985：57-116.

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[7]Lonsdale W M. Inter pmtating seed survivorship eurves[J]. Oikos，1988，52：361-364.

[8]Bigwoed D W，Inouye D W. Spatial pattern analysis of seed bank：an improved method and optimized sampling[J]. Ecol，1988，69：497-507.

[9]查同刚，孙向阳，王登芝，等. 北京西山地区人工侧柏林种子雨的研究[J]. 北京林业大学学报，2003，25（1）：28-31.

[10]马万里，荆 涛，Joni K，等. 长白山地区胡桃楸种群的种子雨和种子库动态[J]. 北京林业大学学报，2001，23（3）：70-72.

[11]Putz F E，Appanah S. Buried seeds，newly dispersed seeds，and the dynamics of a lowland forest in Malaysia[J]. Biotropica，1987，19：326-333.

[12]Williams-Linera G. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico[J]. Journal of Tropical Ecology，1993，9：321-337.

[13]刘济明.茂兰喀斯特漏斗森林种子库研究[J]. 西南农业大学学报，1999，25（5）：71-78.endprint