凋落物输入改变对慈竹林土壤有机碳的影响

彭 琳， 王晓君， 黄从德， 李开志

(四川农业大学 林学院， 四川 雅安 625014)

森林凋落物不仅是地球生态系统重要的组成部分之一，而且参与森林生态系统理化循环[1]，其分解释放的有机碳是土壤有机碳的一个重要来源，森林土壤的碳输入过程与凋落物叶、根系的产量、组成和分解快慢密切相关[2]。据估计，90%以上的地上部分净生产量以凋落物的方式返回地表[3]。Raich等[4]估计全球因凋落物分解(包括地下部分的枯死根等)释放的CO2量为68 Gt/a，约占全球年碳流通总量的70%。温带森林因细根周转形成的地下凋落物进入土壤的有机碳占总输入量的14%～87%，比地上凋落物分解对土壤有机碳库的贡献大18%～58%[5]。因此，深入研究凋落物及其分解对土壤有机碳的贡献，对于揭示森林土壤碳循环机制具有重要的意义。

在森林生态系统中，可以通过添加和去除凋落物，以及去除根系的方法(detritus input and removal treatments，DIRT)，人为地改变土壤碳的输入来研究土壤碳库和碳循环[6]。Crow等[7]的试验证明了改变有机质的输入可以增强或者降低土壤有机碳的转化速率，能够在短期内观察到土壤碳和碳循环的变化。目前，有关凋落物输入变化对森林生态系统土壤碳库，尤其是对土壤呼吸的影响开展了大量的研究工作，但关于凋落物输入改变对土壤总有机碳影响的研究结果存在很大争议。在匈牙利森林和中国亚热带相思木(Ormosiasemicastrata)人工林中，去除凋落物导致土壤总有机碳降低；在加拿大颤杨林(Populustremuloides)中，去除枯枝落叶层引起的表层土壤总有机碳的降低作用比去除植物的影响更大，凋落物对土壤有机碳的影响与树种有关，并受立地、土壤质量的影响；在荷兰森林的研究表明，去除凋落物降低了灌丛土壤有机碳，但对灌丛没有影响；而在美国森林和澳大利亚东南部的蓝桉(Eucalyptusglobulus)人工林中，去除和添加凋落物并没有引起土壤总有机碳的变化[6-8]。研究结果说明在不同森林生态系统中，凋落物输入方式变化对土壤碳库的影响存在差异。

竹林是世界最重要的森林类型之一，在世界分布广泛。中国是世界上竹种资源最丰富的国家之一，竹林种类约占世界的1/3，竹林面积、蓄积和竹材产量均居全球之冠。然而有关凋落物输入变化对竹林土壤碳库的影响还少见报道，亟待加强这方面的研究。本文以华西雨屏区大面积栽植的慈竹林为研究对象，通过改变凋落物组成和减少凋落物量，研究凋落物输入方式变化对慈竹林土壤有机碳的影响，为不同碳输入方式下森林土壤碳库和碳循环的研究提供基础数据和参考。

1 研究区概况

研究地点位于四川省雅安市青衣江流域的四川农业大学老板山林业试验站内，海拔660 m，属于中亚热带湿润型气候，地处“华西雨屏”，是四川省多雨的中心区域之一。年均气温16.1 ℃，年最高气温16.9 ℃(1987年)，年最低气温15.4 ℃(1976年)，≥10 ℃积温5 231 ℃。年均降雨量1 772.2 mm，年均无霜期298 d，年均日照时数1 019.9 h，全年太阳辐射总量3 640.13 MJ/cm2。该区云雾多，日照时间少，相对湿度较大。土壤为白垩纪灌口组紫色砂页岩风化的坡堆积物形成的紫色土，土层深度>40 cm。

慈竹林面积0.5 hm2，于1989年11月栽植。平均密度750 丛/hm2，平均胸径5.9 cm，平均高13.2 m。竹林郁闭度0.95，林下几乎无植被，地表凋落物层厚l～3 cm。慈竹林土壤有机碳含量为11.02±0.40 g/kg。

2 研究方法

2.1 标准地设置及处理

2010年6—7月在四川农业大学老板山慈竹林中，采用典型选样的方法，设置5个1 m×1 m的小样方，将小样方中凋落物统一收集，烘干后称重，计算慈竹林单位面积凋落物量。

在同一慈竹林中选择立地条件基本一致的地块作为试验样地，在试验样地中设置24块面积为2 m×2 m小样方，为了避免样方间相互干扰，设置样方间距1 m。在小样方内进行凋落物组成改变和量去除处理。在不改变慈竹林单位面积凋落物重量的前提下，在慈竹林凋落物中分别添加绵竹(Bambusaintermedia)、杉木(Cunninghamialanceolata)凋落物，添加比例分别为15%和25%两种，记为M3，M5和S3，S5。设置10%，50%和70%这3种去除凋落物量处理，记为L10，L50和L70，每个处理3个重复，同时设置对照(CK)。凋落物处理完成后用尼龙网盖在每个小样方上，避免凋落物进入和减少。每月去除尼龙网上的凋落物1次。

2.2 样品采集及测定

每隔90 d采集1次土样。用土钻在每组样方中随机选取5个点，把5个点的土样混合后作为实验土样。采用重铬酸钾外加热法(LY/T1237—1999)测定土壤有机碳含量。

2.3 数据处理

数据处理的主要软件为SPSS 17.0和Excel 2007。采用SPSS 17.0软件对数据进行重复测量方差分析(ANOVA)，并采用LSD法进行差异显著性检验。

3 结果与分析

3.1 慈竹林凋落物组成改变对土壤有机碳的影响

由表1可知，在整个试验期间，在慈竹林凋落物中添加不同比例的绵竹凋落物后，土壤有机碳含量显著高于CK(p<0.05)。M3在处理90，180，270和360 d时分别比CK增加了43.29%，57.86%，32.33%和28.02%，M5分别增加了46.67%，64.43%，62.59%和77.12%。M3和M5处理在90和180 d时差异不显著，在270和360 d时差异显著(p<0.05)，在试验过程中M5的土壤有机碳含量始终高于M3。

在慈竹林凋落物中添加不同比例的杉木凋落物后，S3在处理90，180和360 d时分别比CK增加了17.46%，44.40%和12.40%(p<0.05)，在270 d时小于CK 2.26%；S5在处理90，180，270和360 d时分别增加了38.78%，50.57%，19.94%和14.52%(p<0.05)。S3和S5处理在180和360 d时差异不显著，在90和270 d时差异显著(p<0.05)。与M处理情况相同，在试验过程中S5的土壤有机碳含量始终高于S3。

由表1还可知，不同凋落物的处理之间的土壤有机碳含量大小总体表现为M>S>CK。

表1 凋落物组成变化对慈竹林土壤有机碳含量的动态影响 g/kg

3.2 慈竹林凋落物量减少对土壤有机碳的影响

去除慈竹凋落物后总体上降低了慈竹林土壤的有机碳含量，且总体趋势为去除量越大，有机碳含量减少越大(表2)。L10处理在90,180和360 d时分别比CK减少9.11%,19.94%和22.88%，270 d时高于CK 3.29%；L50处理在90,180,270和360 d时分别比CK减少8.64%,24.77%,26.79%和23.49%；L70处理在90,180,270和360 d时分别比CK显著减少25.35%,26.00%,50.19%和47.78%(p<0.05)。L10和L50处理在90和360 d时与L70处理差异显著(p<0.05)，180 d时处理之间差异不显著，在270 d时处理之间差异显著 (p<0.05)。

由表2可知，不同处理间的土壤有机碳含量总体表现为：CK>L10>L50>L70。

表2 慈竹林凋落物量减少对土壤有机碳含量的动态影响 g/kg

4 讨 论

不同种类的凋落物基质质量会有一定的差别，主要表现为凋落物碳/氮、木质素/氮和酚类物质等含量的不同，而这些差异会对凋落物层的土壤生物群落活性产生不同的影响，进而影响土壤有机碳的固定和释放[9]。研究表明，在慈竹林凋落物中加入绵竹或杉木凋落物后都增加了土壤有机碳含量，这与王清奎等[10]的研究结果一致。这一方面是由于凋落物混合后对土壤呼吸起到促进作用，土壤呼吸速率的改变使土壤中CO2的周转速率升高，对土壤碳的贡献随之升高；另一方面是由于杉木或绵竹凋落物的加入改变了土壤有机碳的矿化速率，产生了“激发效应”，使得土壤有机碳含量在短时间内升高，这与Chapman等[11-12]的研究结果是一致的。但美国一些森林和澳大利亚蓝桉人工林中添加凋落物并没有引起土壤总有机碳的变化[6-8]。这是因为原有凋落物和添加凋落物的组成成分没有发生相互作用，从而对土壤有机碳含量没有明显的影响，即未发生“激发效应”。Chapman[13]研究证明欧洲桤木(Alnusglutinosa)和无梗花栎(Quercus.petraea)混交时抑制了土壤有机碳含量的提高，这是因为欧洲桤木和无梗花栎凋落物混合分解时产生的化学物质影响了共同的分解速率，造成难分解物质的积累，从而降低了土壤有机碳含量。

本研究中随着外源凋落物加入比例的不同，各处理对慈竹林土壤有机碳含量的影响也不同，总体上表现为加入较少比例的凋落物能够显著增加土壤有机碳含量(p<0.05)，可能是由于加入较少量的外源凋落物后土壤有机碳的异质性比例低，能够促进凋落物的有机碳缓慢释放，由于释放时间较长，所以释放的有机碳比异质性比例高的处理更彻底。这一结果与Briones等[14]的研究是类似的，但与Asmar等[15]的研究结果相反，他们认为激发效应产生的大小与加入有机物的量成正比关系。

本研究中加入绵竹凋落物后土壤有机碳含量高于加入杉木凋落物的处理，这可能与绵竹凋落物为薄纸质较之杉木凋落物的革质性状更容易被分解有关[16]。绵竹凋落物能较快地分解，故对试验初期土壤有机碳的贡献高于杉木凋落物，并且随着试验的进行，凋落物分解过程中累积的难分解物质所占的比例会逐渐增加，而杉木的难分解物质所占比例高于绵竹凋落物。类似的研究在廖利平等[17]的试验中也得到体现。王志明等[18]的研究也得出激发效应与加入的有机物的组分有关，随着加入有机物的不同，会分别产生正激发效应和负激发效应，也有可能不产生激发效应。

与此同时，凋落物大面积地覆盖于林地表层，不仅能够连接土壤—植被系统的碳循环，有效地防止或减少土壤的碳流失，对土壤理化性质也具有重要的调节作用[9]，而且有利于土壤有机碳的积累[19]。多项研究表明森林土壤有机碳含量与凋落物量呈正相关关系[20-21]。与凋落物组成改变类似，凋落物量减少对土壤有机碳含量的影响也与去除的凋落物种类有关[22]。本研究中，去除凋落物后慈竹林土壤有机碳含量显著下降(p<0.05)，而且表现出去除凋落物量与土壤有机碳含量减少成正比关系，这与以上学者研究得出的结论一致。

研究结果说明，在营建慈竹混交林时，选择适合的树种和恰当的混交比例以及加强对林下凋物落物层的保护，对维持和增加慈竹林土壤碳固定能力具有重要的意义。此外，由于本试验中凋落物的量是一定的，与野外实际状况不完全相同(野外林地随时有新鲜凋落物补充)，这与实际情况有一定差距，所以今后的研究应该采用更贴近野外的试验方法，获取更实际的数据，以指导生产实践活动。

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