不同菌根类型森林净初级生产力对降水的响应

石兆勇， 张 凯， 苗艳芳， 王发园

(1.河南科技大学 农学院, 河南 洛阳 471003； 2.北京大学 地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871)

净初级生产力(net primary productivity, NPP),又称作净第一性生产力，是指绿色植物在单位面积和时间内所积累的有机物数量,即指植物用于生长、发育和繁殖的能量值，也是生态系统中其他生物成员生存和繁衍的物质基础。NPP作为碳循环过程中生物固碳的第一步,不仅反映了植物固定和转化光合产物的效率，并决定了可供异养生物利用的物质和能量，同时, 在应对全球气候变化方面起着十分重要的作用,因此,它一直都是研究者们关注的重要科学问题[1-3]。森林作为陆地植被的主体，净生产力约占整个陆地生态系统的70%[4]。森林NPP是评估森林固碳能力和碳收支的重要参数[5],因此,在全球气候变化的背景下,关于森林NPP已成为研究的热点[6-7],并取得了长足的发展与丰硕的研究成果[2,8-9]。降水量作为重要的环境因子，在全球气候变化条件下，对NPP具有重要的影响。Zhao等[3]的研究表明，干旱限制了2000—2009年地球生态系统NPP的增长速度；刘曦等[10]对中国东北森林NPP影响因素的研究表明，森林NPP对降水量反应敏感；毛德华等[11]应用1982—2009年的数据，对中国东北多年冻土区NPP的研究也表明，年降水量显著下降，并且降水是植被生长的主要影响因子。可见，在全球变化的大背景下，降水量逐渐成为了NPP的重要影响因素。

菌根作为菌根菌与植物根系形成的互惠共生体，通常被分成7类, 分别为丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)、外生菌根(ecto-mycorrhiza, ECM)、内外生菌根(ectendomycorrhiza, EEM)、兰科菌根(orchid mycorrhiza, ORM)、欧石楠类或杜鹃花类菌根(ericoid mycorrhiza, ERM)、水晶兰类菌根(monotropoid mycorrhiza, MTM)和浆果莓类菌根(arbutoid mycorrhiza, ABM)。地球上97%的植物都能与菌根菌形成共生体,并广布于各种生境中[12]。在生态系统中,菌根具有重要的作用,它不仅能促进植物的生长发育,提高植物生产力[12-13]，而且能促进植物对水分的吸收，改善植物的水分状况，提高抗旱性；同时,菌根不仅影响着森林NPP，也是NPP的重要组分[12-13]。石兆勇等[14]和Cornelissen等[15]的研究表明,森林NPP随菌根类型的不同而存在差异。Vogt等[16]的研究则表明,菌根共生体分别占23和180 a林龄森林NPP的45%和75%。此外，菌根对森林应对全球变化方面也发挥着重要的作用，如由于菌根类型的不同森林生态系统呼吸通量[17]和NPP[18]对气温变化的响应则存在差别。可见,菌根在森林生态系统应对气候变化方面发挥着重大的作用。因此，综上所述，可以提出假设“菌根影响着森林NPP对降水量变化的响应，并发挥着重要作用”。为了验证以上假设，本文针对全球森林生态系统,研究了不同菌根类型的森林NPP对年降水量变化的响应。

1 材料与方法

1.1 数据的获取

本研究所用的森林NPP和年平均降水量数据来自Luyssaert等[19]建立的全球森林数据库，全球森林菌根类型的划分参考Vargas等[17],Cornelissen等[15]和石兆勇等[14]对森林菌根类型的划分方法。根据Luyssaert等[19]在数据库中所列的研究区域内森林优势植物的种类,通过查阅大量已发表的文献,确定优势植物的菌根类型,以优势植物的菌根类型代表该研究区域森林的菌根类型。当研究区域内森林中，一种优势树种有一种以上的菌根类型或该群落存在两种或两种以上的优势树种时,则将几种菌根结合的类型来代表研究区域森林的菌根类型,用“A菌根类型+B菌根类型+C菌根类型”的形式来表示。本研究的森林植被类型涉及了7类菌根中的3种，包括AM，ECM和EEM。根据上述的方法，全球森林可分为AM，AM+ECM，AM+ECM+EEM，ECM，ECM+EEM和ECM+EEM+NM等6种菌根类型，本文就是基于以上6种菌根类型的森林的NPP进行的研究。

1.2 数据分析

采用SPSS 11.0软件，通过回归分析中的直线回归模型分析了各菌根类型的森林的总NPP及树木地上、地下、主干、树叶、细根和粗根的NPP与年平均降水量的关系。

2 结果与分析

2.1 不同菌根类型的森林总NPP对年降水变化的响应

从年平均降水量的变化对不同菌根类型的森林总NPP的影响可以看出, 以AM+ECM类型的森林总NPP与年平均降水量的拟合程度最高,即年平均降水量变化对其森林总NPP的影响程度最大,年降水量对该菌根类型的森林NPP变异的解释率为31.79%。从所有6种不同菌根类型的森林来看,在AM+ECM，ECM和ECM+EEM+NM类型的3种菌根类型的森林中，森林NPP与年平均降水量间均呈现一定的相关性。从所有菌根类型的森林来看,NPP都随年降水量的上升呈现出增加的趋势,但其增加的幅度存在差异(图1)。

2.2 不同菌根类型的森林地上和地下NPP对年降水变化的响应

不同菌根类型的森林地上NPP随年降水量的变化都呈现出相同的趋势,都随年降水量的增加而升高；森林地下NPP除了在AM+ECM+EEM类型的森林中，随年降水量的增加略微降低外，其他5种菌根类型的森林中也都随年降水量的增加而有着不同程度的升高(图2)。

图1 不同菌根类型森林的总净初级生产力(NPP)对年平均降水量变化的响应

注：a为丛枝菌根； b为丛枝菌根+外生菌根； c为丛枝菌根+外生菌根+内外生菌根； d为外生菌根； e为外生菌根+内外生菌根； f为外生菌根+内外生菌根+无菌根。下同。

图2 不同菌根类型的森林地上和地下净初级生产力(NPP)对年平均降水量变化的响应

从所有菌根类型的森林地上和地下NPP对年降水量的响应程度来看，以ECM+EEM类型的森林地上NPP和ECM+EEM+NM类型的森林地下NPP对年降水量变化的反应最为敏感，回归方程的斜率分别为0.456 5和0.265 3。然而，从年降水量对森林地上和地下NPP变化的解释程度来看，年降水对地上NPP的解释率普遍较低，最高的仅为14.38%(AM+ECM类型的森林)；对地下NPP的解释率的变化范围则较大，从AM+ECM+EEM类型森林的1.27%变化到AM类型森林的45.06%。也就是说，森林地上NPP对年降水量变化的响应受菌根类型的影响较小，而地下NPP对年降水的响应却因菌根类型的不同而存在较大差异。

2.3 不同菌根类型的森林树木主干NPP对年降水量变化的响应

森林主干NPP随年降水量变化而变化的范围，因菌根类型的不同而存在较大的变异，二者拟合方程的斜率从AM类型森林的-0.271 8到AM+ECM类型森林的0.277 1；综合6种菌根类型的森林来看，AM和ECM+EEM类型森林的主干NPP都随年降水量的增加而降低，而其他4种菌根类型的森林则呈现增加趋势。从年降水量对森林主干NPP的影响程度来看，仅在AM+ECM类型森林中，年降水量对森林主干NPP具有明显的影响，且年降水量的变异能解释森林主干NPP变异的46.76%；而其他5种菌根类型的森林中，年降水量对主干NPP没有明显的影响(图3)。

图3 不同菌根类型的森林树木主干和树叶的净初级生产力(NPP)对年平均降水量变化的响应

2.4 不同菌根类型的森林树叶NPP对年降水量变化的响应

在所有6种菌根类型的森林中,树叶NPP都随年降水量的升高呈现出增加的趋势，但随年降水的变化，树叶NPP变化的趋势却因菌根类型的不同而存在较大变化；在AM类型森林中，树叶NPP对年降水变化的响应最为敏感，其拟合方程的斜率为0.166 5，而在AM+ECM+EEM中的反应最不敏感，拟合方程的斜率仅为0.028 2(图3)。就年降水量对森林树叶NPP影响的变异程度来看，除了在AM+ECM+EEM和ECM+EEM类型森林中，年降水量的变化对树叶NPP没明显影响外，在其他4种菌根类型的森林中，树叶NPP都随年降水量的升高而明显地增加。

2.5 不同菌根类型的森林树木细根和粗根NPP对年降水量变化的响应

不同菌根类型森林树木细根和粗根NPP对随年降水量的增加也呈现出降低或增加的不同趋势(图4)。在6种不同菌根类型的森林中，仅在ECM+EEM+NM类型森林中树木细根NPP随年降水量的增加而明显升高外，其他5种菌根类型中，都没有明显的变化；而对于粗根NPP而言，除在AM+ECM+EEM和ECM+EEM类型的森林中，随年降水量的升高而略有下降外，在其他4种菌根类型森林中，都随年降水量的增加而明显增加。从年降水量对粗根NPP变化的影响程度来看，以AM+ECM类型森林中，年降水量对NPP的解释率最高，达到了45.21%。

图4 不同菌根类型的森林树木细根NPP和粗根的净初级生产力(NPP)对年平均降水量变化的响应

3 结 论

研究表明，森林总NPP与降水量之间有着一定的关系，并随降水量的增加而增加[10]。但从本研究的结果来看，虽然随降水量的增加，森林总NPP也都表现出增加的趋势，但却随菌根类型的不同而有所差异，这可能是不同类型的菌根对森林总NPP对年降水量响应的影响程度不同所导致的，这与不同类型菌根对森林总NPP对气温的变化响应的结果相似[17-18]。若进一步单独对比AM和ECM类型的森林NPP，可以看出ECM类型的森林对降水量的变化比AM类型的森林更为敏感，这也与Vargas等[17]和石兆勇等[18]对温度的响应结果相一致。森林地上、地下以及森林树木主干、叶、细根和粗根NPP对年均降水量的响应也随菌根类型的不同而存在较大的变异，这可能是不同的菌根类型在改善植物水分状况的能力有所差别的原因。因为研究表明，虽然AM，ECM和EEM 3类菌根都能帮助植物吸收水分，改善植物对干旱胁迫的耐受能力[19-20]，但其机制上却存在差别，如，AM菌根不仅扩大吸收面积以增加水分的吸收，还能够通过改善P素的营养状况而增加气孔导度[21]；ECM则不仅扩大吸收面积[20,22],还能提高水通道蛋白基因的表达[23]。此外，还可能与不同菌根类型对森林NPP的影响不同有关[14]。

本研究表明,在全球变化的背景下，森林NPP对降水量变化的响应随菌根类型的不同而有所差异，并且菌根是通过影响到森林树木不同部分NPP对降水量变化的不同响应而实现的，验证了“菌根影响着森林NPP应对降水量变化的响应，并发挥着重要作用”的假设。该研究结果可能会在全球变化导致降水量发生变化的条件下，对准确预测森林NPP的变化量提供依据。

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