山西省阳高县不同月份草地蝗虫的数量变化研究

张夏刚，武晓梅，苏军虎 ，周恩芳，刘 旗，姚继广，赵美清，闫科技，刘兴明，师 俊，杭 军

(1.山西省牧草工作站，山西 太原 030001； 2.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070；3.山西省阳高县畜牧兽医局，山西 阳高 038100)

种群动态是种群生态的核心问题。种群动态研究种群大小或数量在时间上和空间上的变动规律。简单地分析，即①有多少(数量或密度)；②哪里多，哪里少(分布和空间结构)；③怎样变动(数量变动)；④为什么这样变动(种群数量的调节机制)。许多生态学家还把动物的多度和分布的研究视为生态学的研究对象，甚至作为生态学的定义，这就足以证明种群动态问题在生态学中的重要性[1-3]。

蝗虫是山西各类型草地的主要害虫之一，由于受气候条件、食物资源、天敌及自身遗传特性的影响，其种群发生数量表现出明显的时空变化[4-5]。为了调查清楚山西草地蝗虫有多少和哪里多、哪里少的问题，给草地蝗虫防控措施提供依据，于2013年4～9月份在山西省大同市阳高县对草地蝗虫混合种群数量进行了调查分析研究。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于山西省大同市阳高县。阳高县地处山西省东北部，晋冀蒙三省交界，位于E 113°28′36″～114°6′15″与E 39°49′50″～40°31′10″。东与天镇县、河北省阳原县接壤，南与浑源、广灵以六棱山为界，西与大同市新荣区、大同县毗连，北与内蒙古丰镇市、兴和县隔山为邻。地形呈窄长形，南西北三面环山，中部丘陵起伏，将全县分成南北2个小盆地。最高海拔为2 391 m，最低海拔899 m，平均海拔1 050 m。按照农业区划，全县分为黄土丘陵区、土石山区、边川峪口区、平川区、滩地区5种地形，其中，前3种占土地总面积的68%。阳高县属典型的内蒙古大陆性气候，四季分明，冬季寒冷干燥，夏季短，高温多雨，春秋两季凉爽。气温变化较大。年降水量420 mm，主要集中在7、8、9月，近年降水不足300 mm；年蒸发量1 924 mm，为平均降水量的5倍多，十年九旱，年年春旱。平均日照时数为2 747 h。年均气温7.1 ℃，极端最高气温38 ℃，极端最低气温-37 ℃，无霜期110～135 d。年平均风速3 m/s，最大风速达4.3～4.5 m/s，年平均≥8级大风日达31 d，大风日有增无减。

阳高县境内土壤分5个土壤类，17个亚类，42个土属，79个土种，其中，栗钙土和栗钙性土面积最大，占总面积的74.9%，大部分土壤养分含量较低，N、P比例失调，质地较差。

阳高县植被处于暖温地带阔叶林带向温带草原带过渡的区域，即温带草原地带[6-8]，全县有天然草地3.6×104hm2，占总土地面积20.1%。山地灌丛类草地1.95×104hm2，占草地总面积的58%，主要分布在大泉山、绿园山一带，涉及王官屯镇、下深井乡、大白登镇；山地草原类草地0.87×104hm2，占草地总面积的26%，主要分布在云门山一带，涉及长城乡、罗文皂镇；低湿草甸类草地0.53×104hm，占草地总面积的16%，分布在北徐屯、王官屯、龙泉镇和狮子屯、大白登及罗文皂的部分河滩区，以白登河沿岸较为集中。

1.2 调查样地选择与编号

在前期工作基础上[10，11]，通过实地踏察，根据地形和植被等特点，在草原和草甸区域共划分出8种主要生境作为调查蝗虫数量的样地。样地Ⅰ 茭蒿(Artemisiagiraldii)草原；Ⅱ 百里香(Thymusmongolicus)、针茅(Stipaklemenzii)草原；Ⅲ 针茅草原；Ⅳ 达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)草原；Ⅴ 苔草(Carexdolichostachya)草甸；Ⅵ 五花草甸；Ⅶ 狗牙根(Cynodondactylon)草甸；Ⅷ 鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、金戴戴(Trolliusfarreri)、水葫芦苗(Halerpestessarmentosa)杂类草草甸[9]。

1.3 各生境的虫口密度调查

从4月到9月，每月下旬在已选定的各个生境内抽样调查蝗虫混合种群密度。在每个生境用1 m×1 m×0.2 m的无底样方框随机抽样12个，逐样方捕捉并计数蝗虫。每月调查8个生境，共计抽取96个样方。全年调查6次，累计抽样576个样方。以所采集的蝗虫标本和样方资料作为分析研究依据[10-14]。

1.4 数据处理

对调查数据用Excel软件分别按不同月份和不同生境进行统计处理，并进行对比分析。

2 结果与分析

研究从4月下旬开始到9月下旬，在8个不同草地类型(生境)、576个样方中共捕获20 701头蝗虫，其中最大样方捕获量为314头/m2，最小为0头/m2，平均虫口密度为35.9头/m2。

2.1 不同月份之间的虫口数量、密度和变化趋势

比较各月份的总捕获量、虫口密度及其月份之间的变化趋势可以看出，(1)数量 7月和9月是2012年各月蝗虫数量的两个极端，7月的96个样方中共捕获4 860头蝗虫，位居各月总捕获量之首，9月在相同数量的样方内捕获了1 466头蝗虫，是各月份捕获量最少的，两者之间相差3.32倍；(2)平均密度 从4月到9月各月平均虫口密度依次为：45.9、35.0、38.1、50.6、30.6和15.3头/m2，这个序列表明7月平均密度最大，9月平均密度最小，说明平均密度和总数量变化趋势相同，具有密切相关性；(3)数量变化趋势 比较各月虫口数量变化趋势可以看出，4月虫口数量明显高于5月，说明4月是虫卵孵化的高峰期，低龄若虫数量较多，但同时由于气温波动较大，低龄若虫死亡率也比较高，进入5月数量有所下降，但从5月开始气温稳定回升，虫口数量呈逐月增加趋势，7月底达到一年中的峰值，然后到气温开始下降的后半年，虫口数量呈逐月减少的趋势，到9月达到观测期的最低值。

阳高县草地蝗虫的月数量、平均密度和数量变化趋势是该地区当年的气温、湿度、地形、土壤、植被等自然因素的综合反映，也与当地蝗虫的个体发育有关[15]。4月底大量蝗卵开始孵化出若虫，此时是蝗虫数量最多的时候，但刚刚孵化出的低龄若虫死亡率比较高，因而5月的蝗虫数量和密度则低于4月；5月以后气温稳定回升，有一部分虫卵继续孵化出新蝗蝻，加之若虫死亡率逐渐减少，因而虫口数量逐渐增加；到8月份，随着雨季到来、气温下降，部分蝗虫逐渐死亡，呈现出蝗虫数量下降趋势。

2.2 同一月不同生境之间虫口密度的差异性分析

对调查结果按月进行统计处理(表1)可见：(1) 经F测验结果，4、5、6、7、8月各生境之间的虫口密度差异均达到极显著水平(P<0.01)，9月各生境之间的虫口密度差异显著(P<0.05)；(2)与样本的平均密度相比较，各月的各个生境样本标准差普遍较大(接近样本平均数)，反映出样本内各个变数与平均数离散程度较高，差异较大，说明即使同一月，同一生境的虫口分布不均，样方间数量差异很大；(3)标准误差普遍较小，由于标准误差反映的是样本均数之间的变异程度，表明本次试验样本抽样误差较小，统计量与总体参数的值比较接近，因而各生境对整个草地均具有一定的代表性，用各生境统计量推断整个草地蝗虫相关参数的可靠度也比较大。因此，统计推断有一定的可靠性。

表1 同月不同生境之间的虫口密度

2.3 蝗虫在不同月的分布特点

把各月不同生境里的最高数量、最低数量和平均数做成分布图(图1～6)，可以看出阳高县草地蝗虫在不同月里的分布生境以及生境里的分布数量。

从图1、2分析，4、5月蝗虫分布极为相似，其共同特点是蝗虫几乎只分布在茭蒿草原和狗牙根草甸中，其中，4月茭蒿草原蝗虫数量占该月8个生境蝗虫总数量的44.39%，狗牙根草甸蝗虫数量占该月8个生境蝗虫总数量的41.47%，这2个生境里的数量占8 个生境总数量的85.86%；5月茭蒿草原蝗虫数量占该月8个生境蝗虫总数量的40.74%，狗牙根草甸蝗虫数量占该月8个生境蝗虫总数量的22.33%，这两个生境里的数量占8个生境总数量的63.07% 。4、5月蝗虫分布的特点表明茭蒿草原和狗牙根草甸是当年蝗蝻的主要栖息地，也是前一年蝗虫的主要产卵地和当年的繁殖地。

图1 4月各生境蝗虫分布Fig.1 Grasshopper distribution at each habitat in April

图2 5月各生境蝗虫分布Fig.2 Grasshopper distribution at each habitat in May

图3 6月各生境蝗虫分布Fig.3 Grasshopper distribution at each habitat in June

图3～5反映出的特点是随着虫龄增长，蝗虫开始从主要繁殖地逐渐向各种生境渗透，个别生境最大极值有所下降，最小极值有所提高，使得各生境间的差异缩小，但每个月都有1个数量最多或1～2个数量较多的生境，例如，6月数量最多的前3个生境依次是狗牙根草甸、针茅草原和茭蒿草原，3个生境蝗虫数量占该月各生境总数量的55.37%；7月数量最多的前3个生境是针茅草原、百里香-针茅草原和达乌里胡枝子草原，3个生境蝗虫数量占该月各生境总数量的59.92%；8月数量最多的前3个生境是Ⅲ、Ⅳ、Ⅱ，3个生境蝗虫数量占该月各生境总数量的53.91%。

图6表明9月各个生境的蝗虫数量分布已经相当均匀，基本没有蝗虫数量特别多和特别少的生境。

图4 7月各生境蝗虫分布Fig.4 Grasshopper distribution at each habitat in July

图5 8月生境蝗虫的种群数量统计Fig.5 Grasshopper population at each habitat in August

图6 9月生境蝗虫的种群数量统计Fig.6 Grasshopper population at each habitat in September

3 讨论与结论

3.1 讨论

群落组成中的每一个成份在决定整个群落的性质和功能上并不具有完全相同的地位和作用，可以依据种群在群落中的数量大小以及食物链中的地位等，将种群划分为优势种和从属种[16]，再分别探讨其在生态系统中的地位和作用问题[17]。同时，在以往的许多研究工作中，用来衡量草原蝗虫的数量指标大多都使用物种数和种群个体数量，这对正确反映各种群在生态系统中的功能时往往会增大小个体种类的作用[18]。本研究经过几年观察，发现阳高县草地蝗虫主要为混合种群，且主要由小个体种组成，为此本研究选择混合种群个体数量为研究指标既不失其科学内涵，亦具有一定的实用性。

由于不同月份的气温、地温、湿度、旱涝、地形、海拔、土壤和植被条件等各不相同，并表现出与该月蝗虫数量变化相似的趋势[19，20]，因此，各个月的蝗虫数量就是各月包括气象等因子在内的综合自然因子的函数。这是因为蝗虫的产卵(产卵地和产卵时间)、孵化、个体发育、世代发生等生活史的各个环节都受当时当地综合自然条件的影响所致。

在整个时序过程中，种群数量的波动受蝗蝻尤其是1-3龄若虫影响较大，并产生数量高峰值超前，这是造成4月份的数量比5月份高的主要原因；然而，不同种类蝗虫发育时序是有分化的，因此，5月份以后，虽然早期发生种类个体数量大量减少，但晚期发生种类个体数量逐渐增加，这就是5～7月混合种群数量还能继续增长的原因，同时证明混合种群发生和蔓延的时序分化是非常明显的[21-23]。

数量分析表明2012年阳高县草地蝗虫以茭蒿草原和狗牙根草甸为最主要的发生地，并由此逐月向外扩散和蔓延，形成了7月份的峰值和9月份的谷值，那么，在未来的年份里该区域草地蝗虫还会不会以相同或相似模式发生和蔓延，还需要继续跟踪研究。

3.2 结论

(1)研究山西省阳高县4～9月草地蝗虫的总捕获量和虫口密度的结果证明：7月的数量最多、密度最大，9月的数量最少、密度最小。

(2)4月底蝗虫数量较多，但基本都是低龄若虫，因此，到5月底数量略有下降，从5月底到7月底蝗虫数量呈增加趋势，之后到9月底蝗虫数量呈减少趋势。

(3)逐月进行F测验，结果表明4、5、6、7、8月各生境(样本)之间的虫口密度差异均达到极显著水平(P<0.01)，9月各生境之间的虫口密度差异为显著水平(P<0.05)；各个月的样本标准差普遍较大(接近样本平均数)，反映出样本内各个虫口密度与平均数之间离散程度较高，差异较大；标准误普遍较小，表明本研究抽样误差较小，样本统计量与总体参数的值比较接近，用各生境统计量推断整个草地蝗虫相关参数的可靠度也比较大。

(4)4、5两个月蝗虫群落以各龄级的若虫为主，且几乎只分布在茭蒿草原和狗牙根草甸，说明这两类生境是上年蝗虫的主要产卵地和当年的繁殖地。从6月开始蝗虫逐渐由繁殖地向外扩散，起初高数量只出现在少数几个生境，到7月份数量达到年峰值以后，9月份各生境里的数量逐渐接近相等，再无数量特别多或特别少的生境了。

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