王玉斌,逯腊虎,武计萍,张 婷,李大鹏
(1.山西省农业科学院小麦研究所,山西临汾041000;2.临汾继农种子公司,山西临汾041000)
小麦是我国最主要的粮食作物之一。随着经济发展和人口增长,小麦的需求量呈急剧增长趋势。在不可能继续增加耕地面积的情况下,小麦总产量的增加必须依靠单产水平的大幅度提高来实现[1-2]。杂种优势的利用是发掘农作物生产潜力最有效的育种手段之一[3-6],实现杂种优势利用可以大幅度提高作物产量[5-6]。小麦杂种优势利用的关键是选配强优势组合[7],人们对小麦强优势组合选配的研究主要集中于研究亲本配合力,通过配合力评价对小麦杂交种进行亲本选择和组合评价。
本研究利用9个普通小麦品种作亲本组配完全双列杂交组合36个,对其F1材料的主要农艺性状进行杂种优势和配合力分析,研究小麦F1重要农艺性状杂种优势的遗传规律,以期指导小麦杂交育种过程中优势组合的选配,并为小麦杂种优势的利用提供理论指导。
供试材料为当前生产上广泛推广的9个小麦品种运麦 08-1、石麦 15、石 H06-402、良星 66、山农 2149、科农 199、石 4185、济麦 22、烟农 19。
试验于2011—2013年在山西省农业科学院小麦研究所试验地进行。2011年春季,以9个小麦品种为亲本材料,按照完全双列杂交方法4配制杂交组合36个。同年秋季,将36个组合F1连同9个亲本材料点播种植于大田中,随机区组设计,3次重复,2行区,行长2 m,行距20 cm,株距5 cm。管理措施同大田。
小麦成熟后每个材料选取代表性植株10株,调查株高、穗长、单株穗数、结实小穗数、穗粒数、千粒质量、穗粒质量和单株粒质量8个性状,计算平均值作为试验的原始数据。
杂种优势=(F1-MP)/MP×100%,其中,F1为杂交组合的性状值,MP为中亲值。
配合力分析参照刘来福等[8-9]的完全双列杂交方法4进行,数据利用DPS软件和Excel程序分析。
由表1可知,各性状均表现为正向杂种优势,说明小麦的农艺性状普遍存在杂种优势。8个性状的平均杂种优势从大到小排序为穗粒质量>单株穗数>千粒质量>株高>穗粒数>单株粒质量>结实小穗数>穗长,由此可以看出,穗粒质量和单株穗数的杂种优势对产量的杂种优势贡献最大。
表1 各组合杂种优势表现%
各性状杂种优势的变异幅度也各有不同,其 中,单株粒质量的杂种优势最小值为-50.24%,最大值为52.25%,其变异幅度在各性状中最大;单株穗数的变异幅度为-15.93%~36.36%;穗粒质量的变异幅度为-4.36%~24.96%;这些性状均具有较高的变异幅度。有的性状虽然平均杂种优势不是很大,但变异幅度较大,也容易出现表现突出的组合,如单株粒质量尽管平均杂种优势较小,仅为4.01%,但由于其变异幅度大,该性状的杂种优势如组合石4185/济麦22、石麦15/良星66和石麦15/烟农19分别达到了52.25%,46.63%和44.79%,同时,组合济麦22/石麦15和石麦15/良星66的单株穗数的杂种优势也分别达到了33.61%和36.36%。说明这些性状中尽管有些组合存在一定的负向优势,但也有正向优势值较高的组合,通过亲本的合理选配仍能获得这些性状的强优势组合。
2.2.1 各性状配合力方差分析 各性状方差分析结果(表2)表明,区组间的方差除了穗长达到显著水平外,其他性状均未达到显著水平,说明试验条件控制良好,试验结果准确可靠。8个小麦农艺性状的组合间差异均达到极显著水平,表明各性状在组合间存在真实的、由基因型引起的可遗传差异。
表2 各性状的配合力方差分析
进一步对所有性状进行固定模型的配合力方差分析,结果表明,各性状的一般配合力效应均存在极显著差异,株高、单株穗数和单株粒质量的特殊配合力效应方差不显著,说明这3个性状的变异主要来源于一般配合力效应。其他性状的特殊配合力效应方差均存在显著或极显著差异,可进行亲本的一般配合力效应和组合的特殊配合力效应分析。
2.2.2 各性状的配合力效应分析及亲本评价 一般配合力是一个亲本在其所有组合中表现的平均配合效应,是亲本配合能力的一个指标,对于正确选配亲本、评定组合都意义重大。在杂种优势利用研究中,除了要求较高的一般配合力外,特殊配合力方差也是判断亲本优良的一个指标,该值大的亲本,在F1的组合中一般会出现表现突出的组合。
表3 亲本各性状的一般配合力效应(G i)和特殊配合力效应方差(S ij2)
由表3可知,株高的一般配合力负向效应较高的亲本为石 H06-402(-1.201 3)、济麦 22(-1.308 5)和运麦08-1(-2.815 6),用这些品种作亲本时均可有效降低后代的株高。石麦15和济麦22单株穗数的一般配合力效应较高,分别为0.622 2,0.417 5,这2个品种作亲本的组合普遍具有较高的单株穗数的杂种优势,其所配合的组合分别有6,5个单株穗数的杂种优势超过了15%,且组合石麦15/良星66的单株穗数杂种优势最高,为36.36%,济麦22/石麦15的杂种优势达到33.61%(表1)。穗粒数的一般配合力效应较高的亲本为石H06-402和烟农19,分别为1.935 2和 1.742 3,且石H06-402具有较大穗粒数的特殊配合力方差,为4.554 2,说明该亲本不仅所配组合一般均具有较高的穗粒数杂种优势,且其中很可能出现特别突出的组合。济麦22和石4185千粒质量的一般配合力效应较高,分别为1.870 5和1.152 9,且均具有较高的特殊配合力方差(3.437 1,3.205 2),说明这 2个品种所配合的组合中均易出现千粒质量杂种优势比较突出的组合。由表1还可知,组合石4185/济麦22具有最高的千粒质量杂种优势(11.91%),其次为组合济麦22/运麦08-1(11.14%)。济麦22和烟农19单株粒质量的一般配合力效应较高,分别为1.281 4和1.182 2,由它们作亲本的2个组合石4185/济麦22和石麦15/烟农19均具有较高的单株粒质量杂种优势(52.25%,44.79%);同时它们的穗粒质量的一般配合力效应也比较高,其中济麦22所配组合仅有一个为负向杂种优势,烟农19所组配的8个组合均为正向杂种优势,这2个品种均可有效提高后代的穗粒质量,可作为提高小麦穗粒质量的种质材料。
小麦杂种优势利用作为小麦增产的最后一道屏障,有着极其重要的研究价值[8-9]。本研究结果表明,当前生产上广泛推广的9个小麦品种8个性状的平均杂种优势均表现为正向优势,说明小麦的农艺性状普遍存在杂种优势。其中,穗粒质量和单株穗数的杂种优势对产量贡献最大,说明在杂交种的优势组合选育上,应有效提高小麦的穗粒质量和单株穗数,要注重利用大穗、多蘖的亲本,最大程度地挖掘穗粒质量和单株穗数的增产潜力。另外,单株粒质量虽然平均杂种优势不是很大,但变异幅度较大,也容易出现表现突出的组合,本试验结果表明,最高的正向和负向杂种优势均出现于该性状,组合石H06-402/运麦08-1的单株粒质量杂种优势仅为-50.24%,但组合石4185/济麦22的优势却达到了52.25%,说明这些性状中尽管有些组合存在一定的负向优势,但也有正向优势值较高的组合,通过亲本的合理选配仍能获得这些性状的强优势组合。
在杂种优势的利用研究中探讨亲本组配规律,有利于获得强杂种优势的组合[10]。杂种优势的大小既来源于双亲的一般配合力,又依赖于双亲的特殊配合力[11-12]。亲本选配时,在选择优良农艺性状的基础上,还需对亲本进行配合力测定,根据配合力的高低作进一步选择,才能选出农艺性状优良、配合力高、表型整齐一致、能稳定遗传的优良亲本[12-16]。
本研究结果表明,济麦22在单株穗数、千粒质量、穗粒质量和单株粒质量这4个性状上均有较高的一般配合力,并且千粒质量的特殊配合力方差较大,烟农19一般配合力较高的也有穗粒数、穗粒质量和单株粒质量3个性状,用这2个品种作亲本时,较易育出杂种优势高的杂交小麦品种。另外,石4185的千粒质量和石麦15的单株穗数性状均具有较高的一般配合力,在实际育种工作中,可根据育种目标有目的地加以利用。
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