贵州石漠化地区灰绿藜和鹅肠菜光合日动态

池永宽，熊康宁,王元素，张锦华，董颖苹

(1.贵州师范大学中国南方喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001；2.贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州 贵阳 550001；3.贵州省草原监理站，贵州 贵阳 550001)

贵州石漠化地区灰绿藜和鹅肠菜光合日动态

池永宽1,2，熊康宁1,2,王元素1,3，张锦华1，董颖苹1,2

(1.贵州师范大学中国南方喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001；2.贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州 贵阳 550001；3.贵州省草原监理站，贵州 贵阳 550001)

利用英国Lcpro+光合仪，测定了贵州喀斯特石漠化地区灰绿藜(Chenopodiumglaucum)和鹅肠菜(Myosotonaquaticum)的光合日动态。结果表明，灰绿藜和鹅肠菜的净光合速率(Pn)日均值分别为9.06、4.25 μmol CO2·m-2·s-1；蒸腾速率(Tr)日均值分别为3.47、3.23 mmol H2O·m-2·s-1；水分利用效率(WUE)日均值分别2.06、1.23 μmol CO2·mmol-1。从试验结果的日均值来看，灰绿藜表现出高Pn、高Tr和高WUE的特点；鹅肠菜表现出低Pn、低Tr和低WUE的特点。根据喀斯特石漠化地区干旱缺水的生境条件，结合两种野生牧草实际利用情况，再从光合指标，特别是WUE角度考虑，灰绿藜较鹅肠菜更具生态、经济价值。

云贵高原；野生牧草；净光合速率；蒸腾速率；水分利用效率

以贵州高原为中心的西南喀斯特地区，面积超过5.5×105km2，是全球三大喀斯特集中连片区之一[1]。植被区系组成复杂，草本植物众多，适合开发的野生饲用植物资源丰富[2]。光合作用是构成植物生产力的最主要因素，研究其日变化规律有助于采取适当的栽培措施提高植物的光合能力，从而提高产量[3]。植物光合日变化是在一定天气条件下，各种生理生态因子综合效应的最终反映，其结果可作为分析产量限制因素的重要依据[4]。

灰绿藜(Chenopodiumglaucum)为藜科藜属一年生草本植物，可食用和饲养牲畜，具有重要的经济、生态价值[5]。鹅肠菜(Myosotomaquaticum)为石竹科鹅肠菜属二年生或多年生草本[6]，生态幅较广，适应能力较强。在西南喀斯特地区农民将上述两种野生植物作为重要饲用牧草喂养家畜。目前，对两种植物研究多集中在组织培养、耐旱生理、形态学、解剖学等方面，对喀斯特石漠化地区这一特殊生境条件的田间光合特性研究较少[6-13]。为填补两种植物在喀斯特石漠化地区田间光合特性研究的空白，本研究以生长在贵州喀斯特石漠化地区的灰绿藜和鹅肠菜两种具有代表性的家畜喜食植物作为试验材料，研究其净光合速率(Pn)等日动态变化指标，并对其与环境因子进行相关性分析，旨在揭示喀斯特石漠化地区具有潜在开发价值的野生牧草光合特性，为研究石漠化地区植被生态恢复提供光合生理方面依据，对喀斯特地区野生牧草资源开发与生态恢复具有一定意义。

1 材料与方法

1.1研究区自然概况

研究区位于贵州师范大学毕节撒拉溪国家“十二五”石漠化综合治理示范区，105°02′01″-105°08′09″ E，27°11′36″-27°16′51″ N，属于典型的喀斯特高原山地潜在-轻度石漠化地区，平均海拔 1 600 m。主要地貌类型为高中山地，基岩裸露面积大，水土流失严重。主要土壤类型为黄壤。耕地多分布于坡面、台地和山间谷地，耕层浅薄、肥力较低。该区属亚热带季风湿润气候，年均温约为12 ℃，无霜期245 d，年均日照时数为1 360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季节分布不均，80%以上的降水集中在6-9月，降水多由岩隙渗入地下，区域内生活及农业用水困难。植被以青冈(Cyclobalanopsisglauca)等杂灌为主，零星分布以云南松(Pinusyunnanensis)为主的疏残林。

1.2试验材料与研究方法

试验材料为示范区内野生灰绿藜、鹅肠菜。试验地位于示范区朝营核心小流域。2014年4月晴天进行田间光合试验，在08:00-18:00时段内，每隔2 h测定1次，两种野生植物各随机选取3株，取中上部向阳的成熟叶片进行5次重复试验。采用英国ADC Bioscientific Ltd.生产的Lcpro+便携式光合测定仪，使用红蓝光源叶室测定主要指标，包括净光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol H2O·m-2·s-1)、CO2气孔导度(Gs，mol H2O·m-2·s-1)、细胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)、大气温度(T，℃)、光合有效辐射(PAR，μmol·m-2·s-1)、大气压(P，Pa)。采用SPSS 20进行数据相关性分析，采用Excel 2007进行数据统计与制图。水分利用效率WUE=Pn/Tr(μmol CO2·mmol-1H2O)，反映牧草CO2光合同化作用和蒸腾水分消耗的关系。

2 结果与分析

2.1大气参数日变化特征

试验地(位于阳坡)。08:00-18:00期间PAR的变化范围在168.92～1 912.45 μmol·m-2·s-1，08:00左右为292.49 μmol·m-2·s-1，12:00达到峰值(1 912.45 μmol·m-2·s-1)，一天中最低值出现在18:00，为168.92 μmol·m-2·s-1，日均值为1 167.72 μmol·m-2·s-1(图1)。08:00左右T最低，为22.02 ℃，由于土石比热容较高，以及PAR的迅速增加，气温上升较快，到14:00左右达到最高(41.33 ℃)，18:00下降到28.85 ℃，日均值为34.16 ℃(图1)。试验地大气压日均值为8.25×104Pa。

2.2净光合速率(Pn)日变化特征

灰绿藜和鹅肠菜的Pn日均值分别为9.06、4.25 μmol CO2·m-2·s-1(表1)。两种植物的Pn日变化曲线均为“双峰”型，但存在明显差异(图2)。灰绿藜的Pn值从08:00开始快速增长，在10:00达到峰值，随后在14:00出现一个较小的谷值，16:00又有所上升，形成一个不明显的次峰值，16:00之后曲线较快下降。由于14:00的Pn值与12:00和16:00差异非常小，因此，光合“午休”现象不明显。鹅肠菜同样在10:00出现峰值，谷值出现在14:00，16:00出现峰值(次峰值)，受高温和强光照的影响呈现光合“午休”现象。

图1 田间PAR和大气温度日动态Fig.1 The daily dynamic of PAR and air temperature in the field

表1 灰绿藜和鹅肠菜Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值Table 1 The daily mean of Pn, Tr, WUE, Gs and Ci of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

2.3蒸腾速率(Tr)日变化特征

灰绿藜和鹅肠菜的Tr日均值分别为3.47、3.23 mmolH2O·m-2·s-1(表1)。灰绿藜的Tr日变化曲线近似“梯形”状，Tr在10:00-16:00较为平稳，未出现明显峰值和谷值(图2)；鹅肠菜的Tr日变化则是在10:00出现峰值，14:00出现蒸腾谷值，16:00出现次峰值，日变化曲线较曲折。10:00-12:00 Tr都比较高，此后Tr明显降低，呈下降趋势。

2.4水分利用效率(WUE)日变化特征

水分利用效率(WUE)是指植物消耗单位水分所生产同化物质的量[14]。两种植物WUE的日变化进程差异较大：灰绿藜WUE曲线为不明显的“双峰”型，在10:00出现峰值，12:00-16:00变化不明显，14:00出现不明显WUE谷值，16:00出现一个微小的次峰值；鹅肠菜的WUE曲线为明显“双峰”型。灰绿藜在10:00和16:00出现峰值，14:00出现低谷(图3)。

图2 灰绿藜和鹅肠菜净光合速率和蒸腾速率的日动态Fig.2 The daily dynamic on net photosynthetic rate and transpiration rate of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

图3 灰绿藜和鹅肠菜水分利用率，气孔导度和细胞间CO2浓度的日动态Fig.3 The daily dynamic on water use efficiency,stomatal conductance and intercellular CO2concentration of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

2.5气孔导度(Gs)日变化特征

两种植物的Gs均在08:00时最大(图3)，灰绿藜在12:00以前变化幅度较大，12:00以后变化较平稳,变化幅度不大，最低值出现在14:00(0.06 mol H2O·m-2·s-1)。鹅肠菜在08:00高于灰绿藜Gs值，08:00之后曲线一直降低，在14:00出现最低值(0.04 mol H2O·m-2·s-1)，在14:00-16:00又有所上升但是变化幅度不大，18:00又出现最低值(0.04 mol H2O·m-2·s-1)。

2.6细胞间CO2浓度(Ci)日变化特征

灰绿藜和鹅肠菜的Ci日变化曲线均在08:00出现最大值，在18:00出现次最大值(图3)。灰绿藜Ci值在每个测定时点均低于鹅肠菜。灰绿藜Ci曲线在10:00-16:00之间变化平稳，第1次谷值出现在10:00，第2次谷值出现在14:00。鹅肠菜在10:00和16:00出现谷值，10:00-16:00之间变化幅度较灰绿藜明显。

2.7光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与各因子相关性分析

灰绿藜的PAR、T、Ci、Gs、Tr与Pn相关性不显著(P>0.05)，鹅肠菜Pn与Tr显著正相关(P<0.05)。灰绿藜Tr与PAR显著正相关，与T极显正相关(P<0.01)，与Ci极显著负相关，Tr与Gs相关性不显著(P>0.05)。鹅肠菜Tr则与PAR、T、Ci、Gs等因子相关性均不显著(P>0.05)(表2)。

3 讨论与结论

试验地多年平均降水量为984.4 mm，降水总量并不匮乏，但由于其特殊的地质结构，降水难存留在地表，并且地表水分蒸发快，只有少量的水保存于土壤中。喀斯特的特殊地质条件要求植物能够充分利用有限的土壤水分，拥有较高的水分利用效率[15-16]。

表2 灰绿藜、鹅肠草Pn, Tr与各因子之间相关性分析Table 2 Correlation analysis between Pn, Tr and factors affecting Pn, Tr for Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

注: *和* *分别表示在0.05和0.01水平显著相关。

Note:* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level,respectively.

植物的光合作用与生长的环境密切相关，可以通过改变代谢来适应环境变化，在长期进化过程中，植物形成了适应它们生存环境的光合特性和光合能力，以保证其正常生长、发育、繁殖[17]。光合“午休”是植物体对强光和高温生态适应和自我调节机制的表现[18]。本研究结果显示，灰绿藜和鹅肠菜Pn日变化曲线均为“双峰”型，二者Pn最大值均出现在10:00，不同的是鹅肠菜在14:00出现光合“午休”现象，而灰绿藜“午休”现象不明显。分析灰绿藜和鹅肠菜Pn在10:00达到最大值的原因是，10:00植物刚从“休眠”中唤醒，植物体在最适合PAR和温度刺激下，Gs相对较高，用于光合作用的Ci被消耗的较多，此时植物有机体活性最高，生理状态最佳。鹅肠菜出现光合“午休”现象明显主要是，14:00气孔关闭，Gs相对最低，限制了光合作用的进行，光合作用的削弱导致Ci相对较高，此时鹅肠菜植物机体生理作用最弱。在示范区退耕地3年的群落监测中，灰绿藜在群落中属于优势种，鹅肠菜属于亚优势种，结合作为牲畜饲料、保持水土等角度考虑，灰绿藜优于鹅肠菜。

蒸腾作用的强弱是植物水分代谢的重要生理指标，一般Pn高，Tr也较高[19]。灰绿藜的Tr曲线，除08:00-10:00和16:00-18:00外，其他时段Tr较高，而且变化幅度不大，未出现蒸腾“午休”，与大部分植物“午休”现象相反。在14:00时，灰绿藜未出现凋萎现象。鹅肠菜Tr出现了明显的蒸腾“午休”现象，强光照和高温导致Gs变小(最低值)，Ci相对较高，植物叶片气孔关闭导致蒸腾速率出现“午休”。灰绿藜和鹅肠菜的Tr相差不多，从土壤汲取水分的能力都较强，这可能是两种植物在中午强光照、高温条件下仍未凋萎的原因。

WUE可以反映植物对生境适应能力的强弱[20]，是植物水分利用高低的标志，由Pn和Tr决定。虽然灰绿藜和鹅肠菜的Pn曲线和Tr曲线明显不同，但WUE曲线日变化趋势较为接近。灰绿藜与鹅肠菜均在10:00出现WUE峰值和次峰值，此后灰绿藜WUE曲线变化幅度较小，鹅肠菜则在16:00出现最大值。本研究表明，鹅肠菜的WUE较低是因为较低的Pn；灰绿藜较高的WUE是建立在高Pn、高Tr的基础上的，在相同单位耗水量下灰绿藜的光合同化产物要高于鹅肠菜，这也是灰绿藜生长状况较鹅肠菜好的重要原因。

Gs是指植物气孔传导CO2和水的能力，影响水分的交换和CO2的交换。Gs的变化对Pn和Tr均有相关制约，从而影响WUE[21]。在本研究中灰绿藜和鹅肠菜的Gs变化与Pn和Tr相关性不显著，导致这种现象的主要原因可能是其对石漠化环境改变的适应能力较强。灰绿藜和鹅肠菜的Pn和Tr受环境和自身因素影响较多，各种因子之间是彼此相关影响相互制约、不断变化，要了解其对环境的适应规律，需要今后长期的监测试验。

综上所述，根据喀斯特石漠化地区干旱缺水的生境条件，结合两种野生牧草实际利用情况，再从Pn、Tr，特别是WUE角度考虑，灰绿藜较鹅肠菜更具生态、经济价值。

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(责任编辑 武艳培)

PhotosyntheticdailydynamicsofChenopodiumglaucumandMyosotonaquaticuminGuizhourockydesertificationarea

CHI Yong-kuan1,2, XIONG Kang-ning1,2, WANG Yuan-su1,3, ZHANG Jin-hua1, DONG Ying-ping1,2

(1.Institute of South China Karst, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China;2.National Key Lab of Eco-environment of Karst Hillland in Guizhou Province, Guiyang 550001, China;3.Guizhou Provincal Grassland Monitoring Station, Guiyang 550001, China)

The photosynthetic diurnal change characteristics ofChenopodiumglaucumandMyosotonaquaticumwere studied in sunny days in karst rocky desertification areas of Guizhou Province with Britain Lcpro+photosynthetic apparatus.The daily mean values of net photosynthetic rate (Pn) ofC.glaucumandM.aquaticumwere 9.06 and 4.25 μmol CO2·m-2·s-1, respectively.The transpiration rates (Tr) and the water use efficiency (WUE) of these two plants were 3.47 and 3.23 mmol H2O·m-2·s-1and 2.06 and 1.23 μmol CO2·mmol-1, respectively.C.glaucumhad high Pn, Trand WUE whereasM.aquaticumhad low Pn, Trand WUE which suggested thatC.glaucumwas more suitable for karst rocky desertification areas with drought and shortage of water.

Yungui Plateau; wild grass; net photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency

XIONG Kang-ning E-mail:xiongkn@163.com

2014-05-12 接受日期：2014-09-04

国家“十二五”科技支撑计划重大项目“喀斯特高原峡谷石漠化综合治理技术与示范”(2011BAC09B01)；贵州省重大科技攻关专项“贵州草地生态畜牧业关键技术研究及集成示范”(黔科合重大专项字[2011]6009号)

池永宽(1988-)，男，河北固安人，在读硕士生，主要从事喀斯特草地生态建设与区域经济研究。 E-mail：hebeichiyongkuan@163.com

熊康宁(1958-)，男，贵州威宁人，教授，博导，硕士，主要从事喀斯特与洞穴、资源与环境及石漠化生态治理等方面的研究。 E-mail:xiongkn@163.com

Q945.11

：A

：1001-0629(2014)11-2119-06

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0236