川西北高寒草甸对火烧干扰的短期响应

向泽宇，陈瑞芳，蒋忠荣，呷绒仁青，杨俊莲，王长庭，胡 雷

(1.四川省甘孜州畜牧业科学研究所，四川 康定 626000； 2.西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都 610041；3.贵州省龙里林场，贵州 龙里 551200； 4.四川省道孚县林业局，四川 道孚 626400)

川西北高寒草甸对火烧干扰的短期响应

向泽宇1,2，陈瑞芳3，蒋忠荣1，呷绒仁青4，杨俊莲4，王长庭2，胡 雷2

(1.四川省甘孜州畜牧业科学研究所，四川 康定 626000； 2.西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都 610041；3.贵州省龙里林场，贵州 龙里 551200； 4.四川省道孚县林业局，四川 道孚 626400)

2011年9月对道孚县灌丛草甸火烧后的植物群落特征与土壤环境进行了调查研究。结果表明，火烧对高寒草甸植物群落有显著的负面作用(P<0.05)，灌丛的盖度、高度、株丛数、基围和生物量均显著减少(P<0.05)，草本植物群落的盖度、高度和生物量也显著减少(P<0.05)；火烧对植物群落地上部分的生长有显著的抑制作用(P<0.05)，但有利于草本植物地下根系的生长，且火烧使高寒草甸草本植物群落的丰富度和多样性指数提高。高寒草甸土壤理化性质和土壤微生物的变化表现为：土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、10-20 cm土层容重和速效磷明显增加(P<0.05)，而土壤pH值和全钾显著下降(P<0.05)。

高寒草甸；植物群落；土壤环境；火烧干扰

火作为一种自然过程，是生态系统中的常见现象。1979年，火作为生态因子第一次被论述，并将火因子列为七大环境因子之一，火在整个自然生态结构和功能中发挥着至关重要的作用[1]。在美国草原、地中海草原和非洲草原等地，火烧干扰是草地生态系统管理的重要方式之一，也是影响土壤环境的重要因子，在草原形成和演变的历史过程中一直调控着草原的结构与动态[2-5]。草地火行为是指草地可燃物在燃烧后产生的火焰火蔓延及其发展过程。草地火行为可作为一种生态工具用于草原管理和经营[6]。因此，人为的火烧干扰可以作为草地管理的一项措施加以利用，不同植物对火烧具有不同的反应；火烧可以控制草原病虫害，减少枯立物，增加群落内光的透入量，调节群落结构和功能，这些都是对火利用的有益尝试[7-9]。

目前，国外对火烧干扰在各种生态系统作用方面的研究已有大量报道。这些对于人们正确认识火烧干扰在生态系统中的作用，以及人们制定合理的火烧管理计划，减少其对生态系统的负面影响有着重要的作用[10]。国内目前对火干扰的研究主要集中在大兴安岭森林生态系统和松嫩平原草地生态系统，研究内容主要包括火干扰对群落植被[11-13]和土壤环境[14]的影响。火烧干扰烧毁大面积草地，改变其生态环境，短期效应是当年草地生产力下降，降低了家畜承载能力，影响牧民生产生活。但由于土壤有效成分的变化，改变了植物群落优势种及其物种组成，群落内物种多样性发生变化[15]。由于青藏高原高寒草甸火灾发生较少，有关青藏高原高寒草甸植物群落特征与土壤环境对火干扰影响的生态响应方面的研究报道较为鲜见。因此，本研究就川西北高原高寒草甸对火烧干扰的短期响应进行初步研究，旨在揭示火烧扰动对高寒草甸植物群落结构和功能的影响，为火烧迹地的恢复管理提供一些科学依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况

1.2试验方法

1.2.1植被调查与样品采集 2011年9月在试验区设置火烧迹地植物群落调查样方9个(5 m×5 m)，对照样方9个(5 m×5 m)。在每个5 m×5 m的样方内，对全部灌木进行分种调查，对每种灌木，逐丛记录其种名、最大高度、高度级、冠幅，估算其茎杆数量和平均基围，并记录其群落生长期；灌丛地上生物量由收获法获得。对草本植物同步进行群落调查，草本调查样方0.5 m×0.5 m，记录每种植物的种名、高度、盖度及样方的总盖度；并对样方内植物按功能群(禾本科、莎草科、豆科、杂类草)分别进行生物量收割。

1.2.2土壤生物的调查 在试验区样方内用土钻法采集土样及根系生物量。采集的土壤样品，过1 mm土壤筛，土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸提取法测定，土壤微生物生物量氮采用氯仿熏蒸和碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定[18]。

1.2.3土壤理化性质的测定 土壤容重采用环刀法，土壤含水量用经典的铝盒烘干法测定；采集的土壤样品，过1 mm土壤筛，自然风干后测定养分含量。其中，测试项目包括有机质(丘林法)、全氮和速效氮(凯氏法和康惠法)、全磷和速效磷(钼锑抗比色法和碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法)、全钾和速效钾含量(醋酸铵法和四苯硼钠法)与pH值(电极法)[19-20]。

1.2.4数据处理与分析 物种丰富度用记名计算法[21]测定，本研究中物种丰富度用样方内出现的物种数表示，即物种丰富度指数为出现在样方内的物种数。采用多样性指数Simpson指数、Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数进行多样性的测定[22-23]，其计算公式如下：

(1)Simpson指数(D)：

(2)Shannon-Weiner指数(H)：

H=-∑PilnPi.

(3)Pielou均匀度指数(J)：

J=(-∑PilnPi)/lnS.

式中，Pi是样方中第i种植物在群落中所占的重要值。S为种i所在样方的物种总数。

(4)重要值(IV)：

IV=(相对盖度+相对高度+相对频度)/3.

试验数据均在SPSS 16.0中进行统计分析，统计图形在Origin 8.0中绘制。

2 结果与分析

2.1火烧对灌丛群落特征的影响

火烧干扰后，高寒草甸灌丛的盖度减少了64.86%，高度减少了7.83 cm，株(丛)数减少了10.5，基径减少了0.46 cm，生物量减少了61.28 g·m-2；但灌丛植物组织含水量增加了10.44%(图1)。火烧干扰可以使高寒草甸草本植物的丰富度增加，但草本植物群落的盖度、高度和生物量分别显著降低了8.22%，6.18 cm和9.98 g·m-2(P<0.05)(图2)。这说明火烧对高寒草甸草本植物群落的生长有显著的负面影响。同时，火烧干扰后高寒草甸草本植物群落物种多样性指数均有所增加(表1)。

图1 火烧对灌丛群落的影响Fig.1 Effects of fire on shrub community characteristics

注：不同字母表示火烧和对照间差异显著(P<0.05)。下同。

Note：Different lower case letters indicate significant differences between fire and control at 0.05 level.The same below.

表1 火烧对草本群落多样性的影响Table 1 Effects of fire on herb community diversity

图2 火烧对草本群落的影响Fig.2 Effects of fire on herb community characteristics

2.2火烧对高寒草甸草本植物群落功能群的影响

火烧后高寒草甸草本植物功能群中禾本科植物的盖度和生物量显著减少(P<0.05)，分别减少了31.39%和56.86 g·m-2(图3)；莎草科的盖度火烧后显著增加了56.92%，而莎草科的生物量变化不显著(P>0.05)；豆科和杂类草的盖度和生物量也没有显著的改变。

2.3火烧对高寒草甸土壤生物的影响

火烧干扰使得高寒草甸土壤根土比(根土比为根系与土壤质量比)和微生物生物量碳和微生物生物量氮均发生了明显的改变(图4)。火烧对高寒草甸0-10 cm土层根土比的影响比较明显，该土层的根土比显著增加了64.33%(P<0.05)，对10-20 cm土层的根土比的影响不显著(P>0.05)。而火烧后微生物生物量C、N均有所增加，0-10 cm土层和10-20 cm土层的微生物生物量碳分别显著增加了41.81和59.74 mg·kg-1；微生物生物量氮0-10 cm土层显著增加了5.52 mg·kg-1，10-20 cm土层变化不显著。

2.4火烧对高寒草甸土壤理化性质的影响

土壤是植物赖以生长的基础，它为植物提供各种养分和其他条件，外界环境因子的作用和变化都会对土壤的理化性质产生一定的影响，进而改变植物的生境条件。火烧干扰后，高寒草甸土壤理化性质均发生了一定程度变化(图5)；其中土壤pH值和全钾含量显著减小(P<0.05)，10-20 cm土层土壤容重和速效磷显著增加(P<0.05)。

2.5环境因子与植物群落特征间的关系

相关分析(表2)表明，pH值与草本植物盖度和高度呈显著正相关(P<0.05)，有机质和全钾与草本植物盖度、高度和生物量分别呈显著和极显著(P<0.01)正相关，土壤含水量与灌丛的株丛数和植株含水量分别呈显著和极显著正相关，容重和根土比与灌丛植株含水量和草本植物丰富度呈显著和极显著正相关。总体上看，环境因子与群落特征有重要的相关关系，其中有机质和全钾的含量与草本植物群落特征的关系较为密切，说明草本植物群落特征最易受环境因子变化的影响。

图3 火烧对高寒草甸草本植物功能群的影响Fig.3 Effects of fire on the alpine meadow herb plant functional group

图4 火烧对根土比和土壤微生物生物量碳、氮的影响Fig.4 Effects of fire on root soil ratio, SMBC and SMBN

图5 火烧对土壤理化性质的影响Fig.5 Effects of fire on soil physicochemical properties

表2 植物群落特征与环境因子间的相关系数Table 2 Correlation coefficient between plant community characteristics and environmental factors

注：* 表示显著相关(P<0.05)，** 表示极显著相关(P<0.01)。

Note：* and ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

3 讨论与结论

火干扰对于陆地许多生态系统都是非常重要的生态过程，特别是草地生态系统[24]，火作为自然生态系统中重要的干扰因子之一在全球范围内频发，火烧后的草地生态系统其各组分会发生一系列变化。本研究中，火烧后灌丛草甸中灌丛群落的盖度、高度、株丛数、基围和生物量均明显减少，相似的结果在对内蒙古典型草原[25]和云南松[26]的研究中也有发现；本研究发现，火烧后灌丛植物组织的含水量却有所增加，这可能是火烧刺激灌丛休眠芽的再生，提高了灌丛新生枝的生物量[25]，新生枝生物量比重增加，必然导致灌丛植物组织的含水量增加。有关火烧对草本植物群落丰富度和多样性的影响，研究结果不尽相同，火烧后荒漠化草原草本植物物种丰富度、多样性和均匀度均有所降低[27]，而火烧使得松嫩羊草草原物种丰富度和多样性显著增加[28]，不同时间火烧松嫩草原植物群落丰富度和多样性的变化不同[29]。本研究中，火烧对草本植物群落的盖度、高度和生物量有明显的抑制作用，但火烧使得高寒草甸草本植物群落的丰富度和多样性提高，这可能是由于火烧干扰造成的不同生境斑块，允许更多的物种，尤其是草本植物及其种子在火烧后能迅速传播到新生境并能快速生长[30]。火烧后高寒草甸土壤表层根土比显著增加，张敏等[31]也发现，火烧导致细根系生物量明显增加，且高强度火烧后细根系生物量增加最显著，这是由于火烧后灰分物质增加，有利于根系的生长。综上所述，火烧对高寒草甸的灌丛植物群落和草本植物群落均有明显的负面作用，在一定范围内限制植被的生长，降低了群落初级生产力。火烧对草本植物群落功能群中禾本科的影响最显著，其盖度和生物量明显减少；而除了莎草科的盖度有所增加外，莎草科生物量以及豆科和杂类草的盖度和生物量的变化均不显著。火烧对草本植物群落功能群的影响主要体现在，其导致早熟禾等可食牧草类植物的减少，进而影响草地质量；这可能是由于火烧后，土壤pH值、有机质含量和全钾含量下降，因为土壤环境因子与植物群落特征的相关分析(表2)显示pH值、有机质和全钾与草本植物的盖度、高度和生物量呈显著正相关。而豆科植物的变化主要与土壤中的氮含量改变有关，本研究中土壤氮素含量在火烧前后没有显著的变化，所以豆科植物没有显著的变化。对克氏针茅+扁穗冰草-冷蒿型草地火烧后，草地禾本科的产量与盖度降低，豆科的产量和盖度不存在显著差异，杂类草的盖度和产量均明显增加[32]。这说明火烧可以增加草本植物群落的物种丰富度，但同时对植物群落中禾本科有一定抑制作用。

火烧可影响土壤表层植被，向土壤中释放热量和残留灰烬，而使地表枯落物分解速率发生变化，改变土壤系统的淋溶过程，造成土壤的理化性质和微生物的一系列影响[33-36]。姜勇等[37]的研究表明，火烧干扰增加了土壤中的热量，并留存了灰烬，使土壤的各种养分含量等性质发生较大变化。本研究中，火烧后土壤微生物生物量碳(SMBC)和土壤微生物生物量氮(SMBN)明显增加，且土壤容重、速效钾和速效磷含量增加；而土壤pH值显著下降，表层有机质含量减少。火烧对土壤容重的影响与对不同林型土壤火烧后[38]的研究结果一致，且土壤钾含量和有机质含量与三江平原湿地的火烧[35]结果表现出相同的变化趋势；而火烧对pH值的影响则与其不同，pH值下降的原因有待进一步分析。同样有研究[39]表明，火烧会导致微生物群落结构和生物量的显著变化，土壤微生物数量、微生物生物量碳和微生物生物量氮高于未火烧区，这有利于火烧后土壤和植被的恢复[40]，可见火烧干扰并不一定使土壤微生物生物量下降[41]。火烧后沉积的灰烬增加了土壤中的无机养分[42]，且火烧会引起土壤有机质的矿化导致土壤营养素的增加[10,43]。因此，火烧干扰增加了土壤微生物可利用的环境资源，这有利于刺激微生物的生长。此外，火烧增加了植物群落的透光量，这会导致火烧后第2年有一个较高的土壤温度，而土壤温度的增加可以促进土壤微生物活动[44]，特别是在高寒草甸生态系统中，温度是限制微生物生长的重要因子。

本研究中，火烧干扰后，高寒草甸地上部分和地下部分出现这种变化可能主要有以下两方面原因：1)火烧发生在干燥的冬季，冬季的高寒草甸处于高度易燃状态，而火烧在短暂的时间内产生高温，释放出大量能量，烧毁地上凋落物、枯立植被及其新生组织，必然对高寒草甸地上植被有明显负面作用；但火烧后，火烧迹地上阳光充足，形成新的斑块状的小裸地，这种条件有利于来年更多的植物生长，所以火烧后高寒草甸草本植物多样性增加。2)火烧向土壤中释放大量热量，烧掉土壤中可燃有机物，并残留灰分，必然使高寒草甸土壤理化性质发生相应变化，而灰分带来的速效养分是土壤微生物生长所必需的，所以火烧后高寒草甸土壤微生物活性增加。

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(责任编辑 武艳培)

Theshort-termresponsesofalpinemeadowtofiredisturbanceinNorthwestSichuan

XIANG Ze-yu1,2, CHEN Rui-fang3, JIANG Zhong-rong1, GA RONG Ren-qing4, YANG Jun-lian4, WANG Chang-ting2, HU Lei2

(1.Animal Husbandry Science Institute of Ganzi Prefecture, Kangding 430074, China；2.College of Life Science and Technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, China；3.Guizhou Longli Forestry Farm, Longli 551200, China；4.Daofu Forest Burea of Sichuan Province, Daofu 626400, China)

The plant community characteristics and soil environment of shrub meadow in Daofu which suffered fire were investigated in September 2011.The results showed that fire had significant negative effects on alpine meadow plant community (P<0.05).The coverage, height, number, base circumference and biomass of shrub significantly decreased (P<0.05).The coverage, height and biomass of herbaceous plant community also significantly decreased (P<0.05).There were significant inhibition effects (P<0.05) on the growth of aboveground plant community.However, fire increased alpine meadow herbaceous plant community richness and diversity.In addition, fire was beneficial to the root growth of herbaceous plant.Soil microbial biomass carbon and nitrogen, soil bulk density and available phosphorus in 10-20 cm layer significantly increased (P<0.05), while the soil pH and total potassium significantly decreased (P<0.05).

alpine meadow; plant community; soil environment; fire disturbance

WANG Chang-ting E-mail: wangct@swun.edu.cn

2014-04-28 接受日期：2014-09-29

国家自然基金项目(31370542)；中央高校基本科研业务费专项资金项目(2014NZYTD01)

向泽宇(1986-)，男，湖北汉川人，助理工程师，硕士，主要从事土壤生态学研究。E-mail：xiang0712@foxmail.com

王长庭(1969-)，男，青海湟源人，教授，博士，主要从事恢复生态、根系生态学研究。E-mail：wangct@swun.edu.cn

S812.6

：A

：1001-0629(2014)11-2034-08

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0214