大小兴安岭过渡区阔叶红松林次生演替阶段群落多样性指数与环境因子关系

张 玲，王承义

(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

大小兴安岭过渡区位于小兴安岭植物区的最北端，大兴安岭植物区的最南端，是大小兴安岭植物区系的汇合处，植被类型有大兴安岭植物区代表植被、小兴安岭老爷岭植物区代表植被。大小兴安岭过渡区拥有森林植被的过渡特征，对环境变化具有很高的敏感性，因此植物群落演替过程中物种多样性与土壤环境因子的变化也具有一定的地域性、特殊性，表现出与其他研究相似和不同的特征。

植物群落是植物与环境相互作用的产物，相互作用过程伴随物种多样性的变化[4]。物种多样性的变化及格局形成的环境因素是复杂的[5]。

植被演替是群落结构和物种组成的一个单向变化，群落中的优势种是判断森林类型和演替阶段的一个重要因素[2]。近年来，由于人为的干扰改变了植物群落的多样性组成，严重影响了生态系统的演替进展[3]。

图1 大小兴安岭过渡区位置图[17]

关于东北地区植被研究多集中在长白山地区[6-8]，仅有少量文献涉及到大兴安岭和小兴安岭植被区[9-12]，大小兴安岭植被的研究始于20世纪30年代，工作也较零散。大小兴安岭过渡区研究更是很少进行论述[13-15]。

本研究以大小兴安岭过渡区不同次生演替阶段的典型群落为研究对象，对群落组成结构及影响因素等综合分析，其目的在于了解原始阔叶红松林逆行演替阶段森林植被的特点，了解环境因子在次生演替阶段植被形成、发展中的作用，为尽快保护和恢复自然资源提供参考和警示。

1 研究区概况

该区地理坐标为49°25′～49°40′N，126°27′～127°02′E。该区南邻孙吴县，西接嫩江县，北部与呼玛县接壤。大小兴安岭过渡区位于小兴安岭岭脊北侧，大兴安岭东南侧。平均海拔450m，平均坡度10°。大小兴安岭过渡区保存了完整的北温带森林生态系统，且地理位置特殊，属黑龙江省生态环境保护和生态功能区建设极具潜力和最有价值的地区之一[16]。

研究地属于大小兴安岭生态交错区，按黑龙江省植物分布区划，该区在中国植被区划上属“温带针阔叶混交林”内的北部地带，又属于大兴安岭寒温带针叶林向东延伸部分。其植被组成是以兴安落叶松为优势种的寒温带明亮针叶林，又混生一些小兴安岭的阔叶树种，以较耐旱的蒙古栎(Quecusmongolica)、黑桦(Betuladahurica)等为主，再经过次生演替为天然次生阔叶林，主要以小兴安岭温带针阔叶混交林的阔叶树种，如紫锻(Tiliaamurensis)、黄檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)为主。一部分保存较好的湿生系列由红松(Pinuskoraiensis)、云、冷杉(Piceaasperata)构成天然次生针叶林。随着工业的发展，原始林遭到了严重的破坏，大面积原始林逐渐被人工林替代，有些破坏严重的地区演替为次生裸地，主要以榛子(Coryluschinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)等旱生系列为主。

图2 大小兴安岭过渡区阔叶红松林演替规律

2 研究方法

2.1 野外调查

本文以大小兴安岭过渡区不同次生演替阶段典型群落为对象，采用空间序列代替时间序列的研究方法，选择海拔、坡向、坡度相近的样地，选择4种主要典型群落(原始阔叶红松林、天然次生阔叶林、天然次生针叶林和次生裸地)进行详细野外调查[14]。

2.2 土样采集及分析方法

土样采集及分析方法[14]。

2.3 数据处理

数据处理及分析方法[14]。

3 结果与分析

3.1 不同次生演替阶段物种多样性变化

图3显示了大小兴安岭植被过渡区原始阔叶红松林不同次生演替阶段群落的物种多样性和均匀度指数的变化情况。原始阔叶红松林达到顶级演替阶段后，逐渐向天然次生阔叶林、天然次生针叶林的演替过程发展，天然针阔叶混交林物种多样性指数最高，其次是天然次阔叶林，物种多样性指数最低的是次生裸地。

图3 大小兴安岭过渡区植物群落不同次生演替阶段物种多样性指数和均匀度指数

原始阔叶红松林多样性指数最高，该群落处于顶级演替阶段，属于保护相对较好的天然针阔叶混交林，物种最丰富。被破坏后的次生演替群落，主要分布在海拔600 m以下的地段，乔木层一般高为9～15m，郁闭度为 0.6～0.8；灌木层发育较好，草本植物层组成较丰富，以地下芽植物层片为优势层。

天然次生阔叶林：原始林被破坏后的次生演替群落，主要分布在海拔600 m以下的地段，面积约为622hm2。乔木层一般树高为9～15m，郁闭度为 0.6～0.8，主要以落叶阔叶树种为本层的优势层，灌木层较发育，覆盖度可达0.7。草本植物层组成较丰富以地下芽植物层片为优势层。

天然次生针叶林：该林分类型主要由红松、红皮云杉及少量兴安落叶松组成，主要分布在海拔500～650m，郁闭度为0.6～0.7。乔木层高度20-25 m，灌木层高度为1.5～2.5m。

次生裸地：该群落分布在大小兴安岭过渡区的边缘地区，原始群落经火灾、皆伐等演替为裸地，主要以榛子(CorylusmandshuricaMaxim.et Rupr.)、胡枝子为(Lespedezadavurica(Laxm.)Schindl.)主。

3.2 大小兴安岭过渡区阔叶红松林不同次生演替阶段典型群落物种多样性指数与环境因子关系

对大小兴安岭过渡区不同次生演替阶段典型群落物种多样性指数与环境因子进行分析，环境因子包括纬度、经度、坡度、海拔、凋落物厚度、群落郁闭度、土壤含水率、土壤有机质、土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤全钾含量。

图4为大小兴安岭过渡区不同次生演替阶段典型群落物种重要值与环境因子的CCA二维排序图。箭头表示环境因子，箭头连结的长短表示植物群落的分布与该环境因子相关性的大小，箭头连线在排序中的斜率表示环境因子与排序轴相关性的大小，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负。

图4 大小兴安岭过渡区群落样地物种多样性指数与环境因子CCA二维排序

第一轴(r=0.903)与纬度、土壤酸碱度、凋落物厚度存在着较显著的相关关系；第二轴(r=0.902)与土壤含水率、土壤有机质、土壤全氮、全磷有显著的相关关系；第三轴(r=0.903)则主要与经度、群落郁闭度、海拔和坡度有显著的相关系；第四轴则主要反映了土壤全钾的变化。箭头连线和排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高。

与排序轴关系最密切的是土壤酸碱度，相关系数达到0.903，说明植物群落分布受土壤pH值的影响最大，其次是纬度和土壤全钾含量等。纬度、凋落物厚度、土壤酸碱度与植物群落分布成正相关。经度、海拔、坡度、群落郁闭度与植物群落的分布负关联程度较大。

从图中可知，不同群落类型物种与纬度、土壤含水率和土壤全氮的连线最长，与第一轴的方向基本一致，其次是海拔，土壤全磷。凋落物厚度和土壤酸碱度与第一轴呈锐角，表明沿第一轴随着凋落物厚度的增加，土层厚度和肥力条件变好。

表1 大小兴安岭过渡区物种多样性指数与环境因子相关性分析

CCA第一轴主要反映群落分布位置的梯度变化(即温度的变化)，即沿CCA第一轴从左到右，纬度逐渐降低，植物区系上第一轴主要反映了小兴安岭植物区向大兴安岭植物区过渡趋势。

阔叶红松林是大小兴安岭过渡区典型植被类型，但由于经济树种红松球果的大量采摘，使原始红松林破坏极为严重，更重要的是人为采摘红松球果，使红松天然更新严重受阻，因此，红松在群落中的重要性逐渐降低，其它树种在群落中的重要性逐渐提高，是目前大小兴安岭过渡区森林演替的一个重要趋势。

大小兴安岭过渡区群落的演替趋势为：原始阔叶红松林→天然次生阔叶林→天然次生针叶林→次生裸地。不同的群落类型，存在不同的土壤条件，植被与土壤因子相互影响。保护较好的原始阔叶红松林土壤类型为黑土，土层较厚，腐殖质含量高，持水性强，土壤湿度指数为25%～50%，土壤pH值为7.1～8.2，有机质含量为6%～27%，土壤全氮含量为0.55%～1.47%，全钾含量为1.55%～2.55%，该区群落土壤较肥沃，有利于植物的生长和繁衍。

4 结论与讨论

4.1 大小兴安岭过渡区不同次生演替阶段物种多样性变化规律

大小兴安岭过渡区植物种类既有属于寒温带针叶林的大兴安岭植物区系的物种，也有属于温带针阔叶混交林的小兴安岭植物区系的物种。在过渡区内，不同演替阶段典型群落多样性指数大小顺序为：原始阔叶红松林>天然次生阔叶林>天然次生针叶林>次生裸地。

大小兴安岭过渡区物种多样性指数与大兴安岭物种多样性指数和小兴安岭物种多样性指数存在差异，过渡区物种多样性指数>小兴安岭植被区物种多样性指数>大兴安岭植物区多样性指数[16]。

大小兴安岭过渡区群落演替过程是红松、白桦、落叶松、山杨、黄檗、春榆等阳性或半阴性树种不断减少，而紫椴、水曲柳、红松、色木槭等阴性树种不断增加的过程。与小兴安岭针阔混交林演替系列极为相似[18]，这与研究地区和小兴安岭植被区较近有一定的关系。

4.2 大小兴安岭过渡区不同次生演替阶段物种多样性与环境因子关系

物种多样性指数与植物群落所处地区的经、纬度有一定的相关性。纬度反映了温度的变化，经度的变化反映水分变化。另外，土壤温度及含水率、土壤全氮含量的变化与物种多样性指数变化显著相关。因此，导致大小兴安岭过渡区物种多样性指数与小兴安岭植被区与大兴安岭植被区物种多样性存在差异性[16]。

土壤与植物群落演替是两个密不可分、相辅相成的过程[19-20]。植物群落类型受土壤肥力状况影响，可以促进土壤的发育，提高土壤肥力，从而为植物群落进一步演替奠定基础。土壤养分状况是影响群落物种组成的重要环境因子，各种环境因子的共同作用决定了物种组成不同，体现了演替历史对群落环境的逐渐改变过程，这也是演替过程中物种多样性存在差异以及优势物种形成的原因。Armin Bischoff认为，草场不同演替阶段，样地的海拔高度、土壤中全氮含量对物种构成起决定作用[21]，与本研究结果一致。土壤有机质是土壤的重要组成成分之一，在保持土壤质量方面起着重要的作用，是影响土壤其它功能的一个关键因子。凋落物分解是影响植被恢复进而影响物种多样性的一种重要的自然处理方式，对矿区植被恢复效果最明显，凋落物厚度是一个重要的指标[22]，因此本研究对不同演替阶段土壤凋落物厚度也进行了研究。

大小兴安岭过渡区原始阔叶红松林有向逆行演替阶段发展的趋势，人为干扰是短暂的现象，而全球变暖大气候条件的影响将在巨大范围内进行。大小兴安岭过渡区过渡性比较明显，对大气CO2浓度升高、全球变暖、氮沉降等一系列全球变化反应更为敏感。因此应在该地区进行长期的监测，了解植物群落演替过程，为保护生物多样性、维持生态系统稳定提供理论依据。

【参 考 文 献】

[1]尚文艳，吴 钢，付 晓，等.陆地植物群落物种多样性维持机制[J].应用生态学报，2005，16(3)：573-578.

[2]郭利平，姬兰柱，王 珍.长白山红松阔叶林不同演替阶段优势种的变化[J].应用生态学报，2011，22(4)：866-872.

[3]陈金玲，金光泽，赵凤霞.小兴安岭典型阔叶红松林不同演替阶段凋落物分解及养分变化[J].应用生态学报，2010，21(9)：2209-2216.

[4]王世雄，王孝安，李国庆，等.陕西子午岭植物群落演替过程中物种多样性变化与环境解释[J].生态学报，2010，30(6)：1638-1647.

[5]许 涵，李意德，骆土寿，等.海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化关联的环境因子[J].植物生态学报，2013，37(1)：26-36.

[6]张春雨，赵秀海，赵亚洲.长白山温带森林不同演替阶段群落结构特征[J].植物生态学报，2009，33(6)：1090～1100.

[7]赵 伟，金 慧，李江楠，等.长白山北坡天然次生杨桦林群落演替状态[J].东北林业大学学报，2010，38(12)：1-3.

[8]牟长城，韩士杰.长白山森林沼泽生态交错带群落演替规律研究[J].北京林业大学学报，2001，23(1)，1-6.

[9]王正文，王德利，臧传来.大兴安岭次生林白桦对林下日阴 及其它主要草本植物的影响[J].生态学报，2001，21(8)：1301-1307.

[10]王正文，王德利.大兴安岭森林草原过渡带白桦及主要草本植物生态位关系的研究[J].应用生态学报，2001，12(5)：677-681.

[11]关文彬，陈 铁，董亚杰.东北地区植被多样性的研究.寒温带针叶林区域垂直植被多样性分析[J].应用生态学报，1997，8(5)：465-470.

[12]李俊清，李景文.2001.中国东北小兴安岭阔叶红松林更新及其恢复研究[J].生态学报，2001，23(7)：1268-1277.

[13]国庆喜，李具来，刘继亲，等.大小兴安岭森林植被交错区生态系统在全球气候变化研究中的科学意义[J].东北林业大学学报，2001，29(5)：1-4).

[14]张 玲.大、小兴安岭植被交错区群落生态学研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2007.

[15]张 玲，袁晓颖，张东来.大、小兴安岭植物区及交错区物种多样性比较研究[J].植物研究，2007，27(3)：356-360.

[16]张 玲，袁晓颖，张东来.大小兴安岭过渡区木本植物群落数量分类与排序[J].东北林业大学学报，2007，35(9)：49-51.

[17]周以良.黑龙江树木志[M].哈尔滨：黑龙江省科学技术出版社，1986.

[18]宋会兴，苏智先，彭远英.渝东山地黄壤肥力变化与植物群落演替的关系[J].应用生态学报，2005，16(2)：223-2264.

[19]刘林馨.小兴安岭森林生态系统植物多样性及生态服务功能价值研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2012.

[20]胡华林，宋育英.江西九连山国家级自然保护区森林生态系统服务价值评估[J].江西林业科技，2014(3)：45.

[21]Bischoff A，Warthemann G，Klotz S.Succession of floodplain grasslands following reduction in land use intensity：the importance of environmental conditions，management and dispersal[J].Journal of Applied Ecology，2008，46(1)：241-249.

[22]Sawtschuk J，Gallet S，Bioret F.Evaluation of the most common engineering methods for maritime cliff-top vegetation restoration[J].Ecological Engineering，2012，45：45.