水稻稻曲病的研究与探讨

彭 炜 唐瑕苓 冉秀霞 徐兴全

(1.四川旅游学院，四川 成都 610100;2.四川省梓潼县植保植检站，四川 梓潼 622150)

水稻稻曲病(rice false smut)是由稻绿核菌［Ustilaginoidea virens(Cooke)Tak.］引起的世界性水稻病害之一。它广泛分布于亚洲、非洲、南美洲、欧洲的40多个国家和地区，以中国、日本、印度、菲律宾等国较为严重。它已由过去水稻的次生性病害逐步发展成为目前水稻生产上仅次于水稻稻瘟病、纹枯病之后的又一大真菌性病害。它不仅造成水稻减产又污染稻米品质，而且可导致人畜中毒事件发生，现已引起各国植物保护学者的高度重视并开展了一系列深入细致地研究工作。

1 稻曲病发现与命名的简单历史

中国早在明朝时期(公元1368～1644年)李时珍所著《本草纲目》第22卷中记载的“粳谷奴，谷穗媒者”即指此病［1］，但当时并没有科学的命名。1878年Cooke从印度采集的水稻稻曲病标本的鉴定中，根据此病分生孢子结构，将此病病原菌命名为Ustilago virens。1895年Bregend根据发生在水稻和栗上病原子囊菌的分生孢子阶段特征，提出了Ustilaginoidea属的建立。1896年Takaheshi将稻曲病命名为 Ustilaginoidea virens(Che)。1934年Hashioka根据子囊菌生长阶段的特征，将其有性型命名为Claviceps oryzae sative，作为稻曲病的别名［2］。2007年许志刚主编《拉汉—汉拉植物病原生物名称》一书中，正式修订的稻曲病病原菌学名为［Ustilaginoidea virens(Cooke)Tak.］［3］。

稻曲病病原菌的分类:稻曲病病原菌无性阶段属于半知菌亚门、腔菌纲、瘤座胞目、绿核菌属Ustilaginoidea的virens种(即稻绿核菌)。稻曲病病原菌有性阶段属于子囊菌亚门、炭角菌目、麦角菌科、麦角菌属Claviceps的virens种，称为稻麦角［4］。

2 稻曲病在国内外发生分布与危害的现状

稻曲病是一种世界性水稻真菌病害。20世纪80年代以来，在日本、菲律宾、印度、中国、印尼、美国、巴西、澳大利亚、埃及、孟加拉国、英国等40多个国家和地区发生分布。以中国、日本、菲律宾、印度等国发生严重。1980年在缅甸、1992年在印度、1997年在美国路易斯安那州，稻曲病大流行［5］。我国20世纪30～40年代该病有零星发生，50年代人们开始关注此病。80年代末期，随着杂交水稻和粳稻大面积推广、施肥水平的提高，稻曲病在江苏、浙江、江西、四川等10多个省区发生危害。进入90年代在云南、河北、黑龙江、湖南、辽宁等省区相当部分的水稻产区发生，造成重大的产量损失。1982年江西省发生面积66.67万hm2，损失稻谷3 000万kg;湖南省1982年发生面积66.7万hm2、2004年稻曲病发生面积63.3万hm2，损失稻谷1.37亿kg;1993年云南省发生面积13万 hm2、1996年辽宁省发生面积33万hm2、1998年浙江省嘉兴市发生面积13.4万hm2，占该市水稻种植面积的80%［6］。1999年江苏省泰州市发生面积17.49万hm2，损失稻谷89万kg。2005年四川省各个水稻产区稻曲病普遍偏重发生，严重者空瘪率在20～40%。仅四川省江油市稻曲病发生面积1.27万hm2，占该市水稻种植面积的59.4%，损失稻谷460万kg［7］。2008年安徽省稻曲病发生面积50万hm2。由此可见，稻曲病在我国已由过去一种次生性病害上升成为目前水稻生产上的重要病害之一。

3 稻曲病病原菌形态特征

3.1 绿核菌属Ustilaginoidea形态特征

把寄主种子变成分生孢子座，其上生墨绿色、圆形，有瘤的分生孢子。从分生孢子座侧部所生的扁平菌核上生出有长柄和顶端头状的子座。子囊壳埋没在头状体的边缘内。子囊圆柱形，有孢子8个。孢子线形、单胞、无色［8］。

3.2 稻曲病病原菌的形态特征

绿核菌属的典型病原物就是水稻稻曲病的病菌。稻曲病病菌孢子有三种形态:分生孢子、厚垣孢子和子囊孢子。现在很多文献上指出的厚垣孢子实际上是分生孢子的一种特殊的孢子结构形式(即厚壁的分生孢子)。按照植物病理学上的归类，厚垣孢子是属于无性孢子。子囊孢子(由大小不同的配子囊即产囊体和雄器交配，经质配、核配和减数分裂后形成的)属于有性孢子［9］。有些文献上指出的薄壁孢子应该是分生孢子形成初级阶段的一种孢子形态。子囊孢子和厚垣孢子萌发时均可产生薄壁分生孢子。薄壁分生孢子可以直接萌发形成下一代薄壁分生孢子，可以不断重复此过程，这是稻曲病菌独特的繁殖方式［10］。

从目前有关文献上可知，稻曲病病原菌至少有两个以上稻曲病的病原菌亚种，一个是普通型稻曲病亚种，另一个是白化型水稻稻曲病亚种。然而，研究人员对白化菌株的DNA序列及组成的碱基进行了分析，该菌的酯酶同工酶和RAPD扩增谱带明显不同，可见白化菌株具有独立于稻曲病菌的分类地位［5］。

4 水稻稻曲病典型症状

水稻稻曲病是一种典型的水稻穗期病害，主要危害水稻的穗粒。水稻受害后，谷粒内颖与外颖处先裂开，露出淡黄色孢子球，孢子球由黄色逐渐变成黄绿色，最后变成墨绿色稻曲球，最后龟裂，散出墨绿色粉末，即病原菌的厚垣孢子。发病后期，有的菌球两侧可产生黑色、稍偏平，硬质的菌核2～4粒，易脱落附着在水稻表面或掉落在田间作为越冬来源之一(谷粒表面可以附着稻曲病的厚垣孢子，也可以菌核中的子囊孢子夹杂在谷粒或掉落在土壤中)。

5 关于稻曲病的毒性问题

稻曲病发生不仅造成水稻谷粒受害，空瘪率上升，产量损失，同时稻曲病菌附着在水稻谷粒上，人畜食用后会造成中毒症状，严重者会导致死亡。据有关文献报道，人类已经从稻曲球中分离出了6 种毒素，分别为 UstiloxinA、B、C、D、E、F，除Ustiloxin E外，其他5种毒素的结构已经确定了。Ustiloxins毒素能强烈地抑制微管蛋白的组合，干扰细胞骨架的形成，对植物和动物细胞都有广泛的生物活性。电镜组织化学证明稻曲球毒素可引起老鼠肝、肾和尿道细胞凋亡和前胃溃疡［9］。稻曲病含有毒色素，该色素是一种分子式C9H6O7类似麦角多精的生物碱，每一个稻曲球平均含有0.4ug生物碱。用稻曲病污染的谷粒喂猪可导致生猪死亡，用稻曲病粒拌饲料喂家兔、白洛克小公鸡和本地母鸡，经35～84d喂饲，可以引起死亡和内脏器官病变，致死量为每克体重每日进食病谷0.14～0.17粒。用带稻曲病菌的谷糠喂猪，母猪出现产死胎、干尸胎和畸形胎等［11］。人类食用稻曲病侵染的水稻谷粒将会直接对健康造成潜在的威胁，务必引起各方高度重视，采取有效措施予以防止误食事件发生。

6 稻曲病发病规律

6.1 初次侵染与再次侵染源

一般情况下，人们认为稻曲病菌以菌核或厚垣孢子在土壤中或附着在水稻种子上越冬，翌年气候条件适宜，与水稻孕穗至破口期吻合时，越冬病原菌成为稻曲病的初次侵染源。当年被侵染稻株上产生的厚垣孢子将成为再次侵染源［4］。

据有关资料介绍，有研究人员采用孢子捕捉器在水稻田间可以捕捉到稻曲病的厚垣孢子。这是因为稻曲球中包含了若干个厚垣孢子，当稻曲球充分成熟并爆裂后，在田间用孢子捕捉器应该能够捕捉到稻曲病厚垣孢子的存在。也有人将稻田中稻桩和病残体处理干净，但水稻田里每年仍然要发生水稻稻曲病，这说明厚垣孢子可随气流做一定范围内传播扩散的可能性是完全存在的。另外，稻曲病在田间可能存在中间转主寄主，在转主寄主上越冬。在水稻生育期适宜时，通过空气流动传播到水稻植株上侵染发病。这可能是近30年来水稻稻曲病广泛传播的一个重要途径。但这只是一个大胆地推测，有待于人们在实践中进一步检验验证。

6.2 稻曲病菌生物学特性

稻曲病菌丝最适宜生长温度为28℃，低于13℃或高于35℃时菌丝生长将受到抑制。最适宜培养液的pH值5～7，pH值低于3或高于11时菌丝难以生长。光照对菌丝生长无明显影响。据相关研究，来源不同的稻曲病菌株产生厚垣孢子或分生孢子的能力有较大的差异。不是所有的稻曲病菌的菌株都可以产生菌核和子囊孢子，只有雄配子与雌性配子交配结合后才能产生子囊孢子和菌核。

6.3 稻曲病侵染与危害

稻曲病只侵染水稻花器，使穗粒变成稻曲球。有研究表明稻曲球单穗病粒数与空瘪率、千粒重、产量损失率均存在显著的线性相关性。病原菌在水稻受精前侵入，颖片保持不育但不表现症状，在受精后侵入，可形成典型的绿色、被绒毛的稻曲球。稻曲病菌侵染水稻生育期主要在孕穗始期至破口期，以孕穗始期至孕穗盛期受侵染危害最为严重，真正到了破口期之后，受侵染危害很轻。这为药剂防治稻曲病适宜期提供了科学的依据。

6.4 稻曲病流行规律

稻曲病发生危害与流行成灾的主要原因与品种结构的抗性、气候条件、栽培措施、施肥水平和稻曲病菌源量存在多少等诸多因素有关。

一是品种结构与水稻自身抗性有关。在20世纪80年代以前，我国大部分地区主要种植籼稻为主，稻曲病在田间仅仅是零星发生，为害情况微不足道，并未引起人们的重视。随着粳稻和籼粳稻、杂交稻大面积推广，施肥水平不断提高等，使稻曲病才逐渐上升成为水稻生产上不可忽视的重要病害。全国有27个省、市、区均有粳稻种植，种植面积占全国水稻总面积的四分之一。笔者认为，籼稻与粳稻是亚洲水稻的两个亚种。籼稻米质中的淀粉以直链烃为主，黏性较弱，籼稻的颖毛短而散;而粳稻米质中的淀粉以环链烃为主，黏性较强，颖毛长而密生。这可能是导致稻曲病在粳稻品种上大面积发生的重要原因。据调查，糯稻品种上发生稻曲病重于粳稻。水稻品种结构上感病顺序是糯稻＞粳稻＞籼稻。显而易见，品种抗性则反之。

二是水稻植株株型结构上的原因。粳稻属于大穗型品种，需肥水平更高，籼稻穗型大小次于粳稻。孕穗至抽穗、破口期粳稻叶色浓绿幼嫩，有利于病菌的侵入危害。一般杂交稻中，冈优、宜香优、金优重于Ⅱ优、D优、汕优。稻曲病发病较重的杂交水稻品种都有一个共同的特点，就是大穗多粒型，单穗开花时间长，且一天中水稻开花时间早、开花时间长、张颖角度大、柱头外露率高，有利于侵染性病害对花器的侵入。

三是水稻孕穗、抽穗、齐穗至破口期温度的影响。粳稻22～25℃，籼稻25～27℃，籼稻比粳稻适宜温度平均高出2～3℃，这与稻曲病菌前期侵入到病菌繁殖最适宜温度28℃是否更适宜，并提前侵入危害。

四是湿度影响。由于粳稻穗型较大，田间窝丛与窝丛之间相对湿度大，更适宜于稻曲病的发生与侵染危害。据相关试验，在湿度25%至100%对比试验中，湿度越大，水稻受侵染危害越大，当水稻处于抽穗杨花期如遇上连续阴雨天气，则有利于稻曲病流行成灾。

五是田间菌源量大小是构成稻曲病流行的关键因子。前面已经叙述了初次侵染来源有田间土壤中掉落的菌核、厚垣孢子和带菌的种子，除此以外，上年稻桩、病残体、田间周边杂草上都有可能存在厚垣孢子和菌核。据有关资料报道，稻曲病菌核和厚垣孢子在田间自然状况下可以存活5年之久［12］，但是其侵染力和致病力有多大，有待于进一步考证。

7 药剂试验示范

笔者通过近年来大量的农田试验探索，发现稻曲病防治因施用药剂不同，其最佳施药时期存在一定差异。以亩用30%爱苗20ml(苯醚甲环唑+丙环唑)、纹曲宁300ml(100亿枯草芽孢杆菌)、43%好力克20ml(戊唑醇)，防治稻曲病的最佳施药时期为水稻孕穗末期至齐穗期，可与水稻穗期的穗颈瘟、二代螟虫预防药剂混用，兼治穗期多种病虫，对稻曲病病穗率防效为80%左右;以亩用27.2%铜高尚(碱式碳酸铜)50ml，防治稻曲病的最佳施药时期为水稻齐穗至扬花期，其病穗率防效可达90%以上，但不能与其他药剂混用，否则会降低此种药剂的防效。

8 稻曲病综合治理措施探讨

通过对稻曲病发生危害特点和病害流行规律的研究，探讨综合治理水稻稻曲病的原则与措施:坚持选用水稻抗性品种;播种前对种子进行消毒处理;铲除田间稻桩及病残体，同时注意田边中间寄主的防除;水稻栽秧时要合理密植，透光、透气、透湿;在孕穗至破口期合理施肥和灌溉;在病害发生严重地区预报在水稻的破口期前5～10d内采用药剂防治一次穗期病害，将会有效控制稻曲病流行蔓延和危害，挽回产量损失，提高稻米品质和安全质量。

9 结果与讨论

本文从稻曲病发现与命名简单历史、国内外发生分布与危害现状、病原菌形态特征、稻曲病典型症状、关于稻曲病的毒性问题、稻曲病发病规律(即初次侵染与再次侵染源、稻曲病菌生物学特性、稻曲病侵染与危害、稻曲病流行规律)和药剂防治试验示范等6个方面进行了研究，对综合治理稻曲病的措施提供了可参考的途径。在稻曲病研究中，还存在对初次侵染和再次侵染源的病源争议问题，为什么粳稻和糯稻容易感病而籼稻不容易感染稻曲病等诸多理论与实践问题，均有待于进一步试验和探索。

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