生长素和细胞分裂素在马铃薯块茎发育中的作用

文/张玲

山东省莱芜市农业局 山东莱芜 271100

在自然条件下，马铃薯的形成是由匍匐茎的形成和匍匐茎顶端膨大两个相对独立的过程完成的，其发育过程如下：匍匐茎的发生，匍匐茎的伸长，匍匐茎纵向生长停止，匍匐茎顶端辐射生长，块茎发生和膨大(柳俊，谢从华，2001)。

在马铃薯块茎发育过程中，多种因素对其起着共同调节作用。全黑暗条件下，试管薯形成最适温度为15～20℃，对于试管薯大小和重量，温度效应高于外源诱导剂(连勇等，1996)。试管苗经黑暗处理2天，每天光照8小时单株结薯率最高（柳俊等，1994）。另外，植物激素在块茎发育中起着重要作用，目前可以肯定的是GA3可以促进匍匐茎的形成，同时对块茎有很强的抑制作用（马崇坚等，2003；连勇等，2002；刘梦芸等，1997）。

1 CTK对块茎发育的作用

细胞分裂素能促进细胞分裂与膨大，促进短日照的开花，甚至还能促进长日照植物开花。细胞分裂素还能促进侧芽萌发，打破顶端优势，同时能延缓衰老，延长开花期。大多数学者认为细胞分裂素对块茎形成有促进作用，部分学者认为细胞分裂素不能促进块茎的形成，也有学者认为细胞分裂素对块茎形成没有决定性作用，块茎形成是细胞分裂素与其他因素共同作用的结果。

1.1 CTK对块茎形成有促进作用

Pamler和Smith将培养在不含激动素（KT）的MS培养基上的匍匐枝转移到含有激动素的培养基上时，7天后匍匐枝末端膨大，最后形成块茎，首次证明细胞分裂素对块茎的促进作用（Palmer， Smith， 1969； Palmer，Smith， 1970）。在离体条件下，用BA和KT局部处理马铃薯地上部的腋芽，也成功的使其发育成气生块茎(王军，王家旺，1984)。

连勇，邹颖等以马铃薯早熟品种“费乌瑞它”脱毒试管苗为材料，对试管薯形成过程中的激素变化进行了研究。在光照诱导期时细胞分裂素（KT）在茎叶和根内的含量出现高峰，而在形态观察有大量块茎发生的黑暗培养3d时，处于低谷，随着黑暗时间的延长其含量增加。茎叶内IAA含量在转入诱导培养基第二天光照培养阶段（正直匍匐茎形成时期）有一个高峰值出现，到黑暗培养7天时，块茎进入膨大阶段，根内IAA含量开始增加。由此推断，细胞分裂素能促进腋芽的细胞分裂和扩展，解除内源生长素对腋芽的抑制，使营养物质向所需部位运输。进一步得出细胞分裂素对块茎的促进作用不在块茎形成时期，而是在匍匐茎的发育时期，即它可能对新生腋芽的发育取向有关，也与新形成块茎膨大有关。

1.2 CTK不能促进块茎形成

尽管很多学者指出块茎形成期间叶片中的细胞分裂素活性增高，Mauk和Langille等认为这并非是诱导块茎形成的原因，并提出是由于块茎长成后，其本身成了新的代谢库，该代谢库的存在导致了叶片中CTK增加。

Koda Y和Okazawa Y的测定结果与其一致，在细胞分裂素活性低，并没有呈现出促进块茎形成的作用，而在4%蔗糖浓度的MS培养基中，块茎刚开始形成，匍匐枝中的CTK活性增加不大，只是块茎进入膨大期时，茎中的CTK活性才迅速上升。

1.3 块茎形成是CTK与其他因素共同作用的结果

由于关于细胞分裂素对块茎形成影响的报道存在分歧，很多学者提出细胞分裂素可能不是一种唯一对块茎形成起决定作用的因子，它可能与其他激素相配合调节块茎的形成。

徐欣、连勇等认为当存在较高浓度GA3时，细胞分裂素促进叶枝的形成；在较高乙烯和GA比例时，它促进块茎的发生(徐欣，连勇，1997)与Vreugdenhil D 和 Strik PC观点一致（Vreugdenhil and Strik，1989）。另外，在李灿辉的试验中，在立体培养条件下，BA虽能延缓衰老，但在全黑暗条件下，却没有促进结薯的作用，同样在长日照和短日照加光间断条件下也不能诱导结薯。在试管块茎形成过程中，BA浓度和BA加入时间对块茎形成有明显影响，加入时间过早，抑制小苗正常生长，结薯提早，但数量少；加入时间过晚又误过了匍匐茎顶端膨大的时间而形成分枝，使结薯数减少(柳俊等，1995)。

2 IAA对块茎发育的作用

IAA是最早发现的植物激素，其生理作用具有两重性，既能促进生长，也能抑制生长；既能促进发芽又能抑制发芽；既能防止落花落果，也能疏花疏果，低浓度时起促进作用，高浓度时起抑制作用。但是其在马铃薯块茎发育中的作用的相关报道却很少，而且现有观点报道也不一致。

连勇，刘蕾等对中薯3号、大西洋、米拉等脱毒材料加入不同浓度的外源GA3和IAA配比，均能促进匍匐茎的发生，推迟结薯期，且以GA30.5mg/l+IAA 1mg/l单株结薯量最大。但IAA的单独作用仍不清楚，认为IAA功能主要是在转录和翻译水平上抑制了碳水化合物和淀粉的形成，因而匍匐茎异常健壮而没有块茎膨大。胡云海，蒋先明等却得出相反结论，他们用生长素处理马铃薯，结果不仅促进了微型薯数的增加，而且也是微型薯的重量和大小增加，并且提出三种生长素的效应大小为NAA＞IAA＞2，4D。

马崇坚等对鄂马铃薯1号（E1）和南中552（N552）不同生长期内源生长物质的变化研究表明块茎发育前夕IAA含量负相关于单株结薯，可能是IAA能抑制匍匐茎的形成。而在块茎形成高峰期，单株结薯率负相关于GA3与IAA的比值，据此推测IAA能抵消GA3的生长作用，促使匍匐茎生长停止而使块茎得以发生。相信随着技术的发展与成熟，深入到分子水平对其进行研究，一定可以弄清楚块茎发育中细胞分裂素和生长素的作用，这对进一步了解马铃薯的生长发育过程以及其生产应用将会有很大的作用。

[1]连勇，邹颖，杨宏福等，马铃薯试管薯发育机理-温度对试管薯形成的影响，马铃薯杂志，1996

[2]柳俊，谢从华等.马铃薯试管块茎形成机制的研究-BA对试管块茎形成与膨大的影响[J].马铃薯杂志，1995，9（1）：7～11.

[3]刘梦芸，蒙美莲等。GA3、IAA、CTK和ABA对马铃薯块茎形成调控作用的研究[J]。内蒙古农牧学院学报，1997,18（2）：16～20

[4]马崇坚，谢从华，柳俊等，内源物质在马铃薯试管块茎形成中的作用，华中农业大学学报，2003，389～394

[5]Gregory LE. Some factors for tuberization in the potato plant. Ann Bot 1956,41:281.