DNA揭秘的稻作密码

作者简介：李国栋(1958-)，男，北京人，贵州大学外国语学院日语系教授，凯里学院外国语

摘要：从稻作DNA的研究结果来看，水稻的“阿萨姆•云南起源说”是不成立的。粳稻起源于长江流域，籼稻起源于亚热带的某个区域。粳稻和籼稻并非来自同一个祖先，在野生稻阶段，稻就已经分成粳稻型和籼稻型了。

关键词： Oryza rufipogon；Oryza sativa；粳稻；籼稻；叶绿体DNA

中图分类号：S511

文献标识码：A

文章编号：1674-621X(2014)01-0008-04

佐藤洋一郎是日本稻作基因研究的权威，其代表作《DNA讲述的稻作文明——起源与发展》（日本放送出版协会，1996年7月）以及续篇《稻的文明——人类何时获得了稻》（〔日本〕PHP研究所，2003年8月）为日本、中国乃至东南亚的稻作文化研究提供了许多科学数据。其中有些数据超乎我们的想像，极具颠覆性，但有些数据又给予我们极大的鼓舞，使我们对稻作文化研究的未来充满信心。

一、“阿萨姆•云南起源说”

迄今为止，关于稻的起源已有几种学说提出，其中渡部忠世的“阿萨姆•云南起源说”广为人知。这一学说是渡部忠世在《稻之道》（日本放送出版协会，1977年12月）这本书中提出来的，佐藤洋一郎对其精髓进行了如下的介绍［1］16-18：

渡部教授注意到东南亚各个时代建筑的砖块中掺杂着许多稻壳。……渡部教授对这些砖块中的稻壳压痕进行了测量，认为现在广泛分布于东南亚一带的长粒品种是比较晚近才从外部传入的。古时候谷粒形状各异、大小不同的品种广泛分布于各地，而对所有品种追源溯流，发现都集中到了阿萨姆至云南一带，所以各个品种肯定都诞生于这一地域。上山春平、中尾佐助等人曾认为这一地域是照叶树林文化的中心——东亚半月弧，渡部教授的结论正好与之一致。也就是说，渡部氏的学说是把稻的起源地放在了照叶树林文化理论这一巨大的背景之上，“阿萨姆•云南起源说”这一名称也是由渡部氏自己命名的。

“阿萨姆•云南起源说”提出以后，得到了日本遗传学和生物学方面的支持。盛永俊太郎通过比较亚洲古稻品种的相容性，发现日本种植的水稻与印度•孟加拉一带种植的水稻相容性很差，但喜马拉雅山麓的水稻对日本水稻和印度•孟加拉水稻都显示出了一定的相容性。盛永俊太郎认为，相容性差表示关系疏远，而喜马拉雅山麓的水稻显示出来与各种水稻都有一定的相容性，这就证明喜马拉雅山麓的水稻是最原初的品种，所以喜马拉雅山麓理应是稻的故乡。

另外，日本农林水产省的中川原捷洋课题组从生物学的角度也对稻的起源进行了研究。〖JP2〗他们通过分析酯酶（Esterase）,发现印度东部到中国西部，即阿萨姆•云南一带的稻谷中的种类最多，所以他们最终认定阿萨姆•云南一带是稻的起源地。

在过去长达20年的时间里，“阿萨姆•云南起源说”得到了广泛支持。但是，从今天稻作DNA的研究结果来看，“阿萨姆•云南起源说”是不成立的。其实，在“阿萨姆•云南起源说”提出的四年前中国长江下游的河姆渡遗址就已经出土了远比阿萨姆•云南古老的稻谷，但当时，这一考古发现的意义被完全地忽视了。

二、野生稻与栽培稻

稻分野生稻和栽培稻，野生稻是栽培稻的祖先。野生稻是一种主要自然生长在亚热带的禾本科植物。大洋洲巴布亚新几内亚一带、中南美洲以及非洲也有一些稻，但品种完全不同。野生稻又分多年生野生稻和一年生野生稻，多年生野生稻的学名（拉丁名）“Oryza rufipogon”，是粳稻的直接祖先；一年生野生稻的学名（拉丁名）“Oryza nivara”，应该是籼稻的半个祖先。野生稻有一些栽培稻没有的特性，佐藤洋一郎主要介绍了5点［1］84：首先，它具有“谷粒脱落性”。也就说，野生稻的种子，即我们所说的稻谷一旦成熟就会离开母体而脱落，但栽培稻没有“谷粒脱落性”，即使种子（稻谷）成熟也不易脱落。二是野生稻具有“休眠性”。即落到地面的种子不会马上发芽，有的会休眠3年或4年。三是栽培稻的谷粒要比野生稻大。四是野生稻的稻壳发黑，稻米外皮发红，而栽培稻相反，稻壳金黄，稻米呈白色。五是野生稻开花晚，生产性低，而栽培稻开花早，生产性高。这5个特点是在栽培化，即把野生稻驯化为栽培稻的过程中显现出来的。由此反推，可以追寻古老稻种及其所反映的稻作文化现象的来源。例如，关于糯稻与粳稻（普通圆粒白米或长圆粒白米）到底哪个更古老这一问题，以前只能从苗族、侗族的祭祖仪式中都用糯米这一民俗事象来证明糯稻比粳稻古老，但现在可以从上述研究成果的第四点和第五点知道，稻米品种越古老，其颜色就越重，产量也越低。野生稻米呈红色，糯米呈土黄色，野生稻的产量也远比糯稻低，所以野生稻比糯稻古老；同理，粳稻稻米呈白色，产量也比糯稻高，所以粳稻没有糯稻古老。通过DNA的研究，糯稻比粳稻古老这一民俗判断终于获得了科学的认定。

三、粳稻与籼稻

稻作文化所重视的是学名（拉丁名）为“Oryza sativa”的亚洲栽培稻。亚洲栽培稻又分粳稻和籼稻。在日本，冈彦一博士曾通过研究印度东部Jeypore地区的野生稻，发现那里的野生稻并不分粳稻和籼稻，而栽培稻中却有各种各样的粳稻和籼稻，还有介于粳稻与籼稻之间中性稻。这种中性稻既不属于典型的粳稻，也不属于典型的籼稻，与粳稻和籼稻都有相通之处，所以冈彦一博士最后得出了一个结论，即野生稻在被栽培的过程中逐渐分化成了籼稻和粳稻［1］74。当然，冈彦一博士的这一结论并未涉及稻的起源地，但当这一结论与“阿萨姆•云南起源说”结合以后，“就会让我们头脑中画出这样一幅图画，即所有稻的种类都诞生于阿萨姆•云南一带。它给我们植入了一种潜意识，让我们认为稻和稻作文化在整个亚洲都是共通的”［1］75。然而，进入20世纪80年代以后，通过稻的叶绿体研究，人们逐渐发现籼稻和粳稻并不是由一个共同的祖先分化出来的，而是从不同的祖先分别进化而来的。一般说来，遗传基因都存在于细胞核内，而细胞核内的遗传基因会随着世代交替而变得来历不清。但是，叶绿体处于细胞核之外，而且有自己的遗传基因，所以它的遗传基因不会受到细胞核的干扰，不会因为世代交替而变得来历不清。另外，叶绿体的遗传属于母系遗传，所以我们可以利用这一特点追寻它的母系系谱。人们通过研究，首先发现有些水稻叶绿体的DNA会有碱基缺失，于是，人们又继续从叶绿体DNA有无碱基缺失的角度继续研究，终于发现“多数籼稻品种携带有碱基缺失的叶绿体DNA，而多数粳稻品种则携带没有碱基缺失的叶绿体DNA”［1］82。在此基础上人们又对野生稻进行检测，发现“多数多年生野生稻与粳稻一样，携带没有碱基缺失的叶绿体DNA，而多数一年生野生稻与籼稻一样，携带有碱基缺失的叶绿体DNA”［1］82。由此判断，在野生稻阶段，稻就已经分成粳稻型和籼稻型了。不过，问题并没有这么简单，因为粳稻中又分温带粳稻和热带粳稻，而热带粳稻又介于籼稻与温带粳稻之间。但是，在叶绿体DNA层面，热带粳稻与温带粳稻相同，所以学者们推测热带粳稻是由温带粳稻与籼稻交配而成，其母系是温带粳稻，其父系是籼稻。如果再加上地域分布，人们会发现在整个长江流域都分布着热带粳稻，但长江中游、广西、贵州以及东南亚则是热带粳稻与籼稻重叠的区域。根据上述分析，我们可以提出两个学术假说。第一个假说是：粳稻和籼稻都起源于长江流域；第二个假说是：粳稻起源于长江流域，而籼稻起源于亚热带的某个区域。现在，大多数学者支持第一个假说，但从稻的叶绿体DNA的分析结果来看，佐藤洋一郎认为第二个假说更“自然”，所以最终他提出了“长江流域粳稻起源说”，从植物遗传学的层面确定粳稻起源于长江中下游［1］168。其实，从稻属植硅石的检测结果也可以得到相同的结论。日本学者藤原宏志、宇田津课题组从二十几年前开始就在中国调查土壤中的稻属植硅石，最后经过分析，发现他们在长江中下游的考古遗址和遗址附近获得的稻属植硅石几乎都呈现出典型的粳稻形态［2］147-148。粳稻的起源地如果在长江中下游的话，那籼稻的起源地又在哪里呢？佐藤洋一郎认为，根据现在的研究水平还很难确定，因为籼稻叶绿体DNAPS-ID领域的排列具有多种类型。多种类型的排列意味着多个母系，即存在多个祖先。所以他认为，不能否认籼稻的初始栽培是在不同地点各自独立地完成的［2］175。1999年，佐藤洋一郎曾去柬埔寨吴哥窟附近的洞里萨湖调查野生稻及稻作原始环境。通过此次调查，他认为吴哥窟一带的古代文明也许可以称作“籼稻文明”。2013年，日本环境考古学及稻作研究第一人安田喜宪曾在柬埔寨主持考古。我们推测，他们的终极目的就是要找到籼稻的起源地，并确定其年代。

四、稻作与文明

关于稻与文明的关系，佐藤洋一郎在《稻的文明•序》［2］3中发问：“稻”这一农作物难道没有支撑过文明吗？在持续动荡的世界史中，“稻”难道仅仅是给人类持续提供淀粉的不起眼的草吗？

从人类文明史的高度思考，他问得很有意义。所谓“四大文明”都是麦作文明或者说旱作文明，难道稻作就没有创造过任何古代文明吗？从迄今为止所取得的研究成果看，显然不是这样。长江文明就是稻作创造的伟大文明。佐藤洋一郎提出了“长江流域粳稻起源说”。那么，长江中下游土著的苗族和古越族是怎样将野生稻驯化为栽培稻的呢？说实话，在植物遗传学层面现在还无法解释这个问题，但佐藤洋一郎介绍了一个很有趣的现象［2］134：1996年，他的课题组在湄公河三角洲采集了许多多年生野生稻Oryza rufipogon〖WTBZ〗的根茎。然后，把它们拿到泰国曼谷的一个稻作研究所进行茎节栽培，几个月后，本来不长稻穗的Oryza rufipogon居然长出了稻穗，并结满了种子（稻谷）。

此后，我们从各种地方采集来多年生野生稻的茎节进行栽培，而且都发生了同样的事情。我的研究室里有几个学生曾在采集地住过半年以上，其中多数人都有亲手采集多年生野生稻，并截取其茎节进行栽培的经验。他们也经历了同样的事情，并异口同声地说感到惊讶。由此看来，多年生野生稻在不同的环境下似乎具有从根茎繁殖“变身”为种子繁殖的能力。

这个现象有些神秘，但充满启发，唯独遗憾的是，突然变异的原因尚不明了。是因为土质的变化？还是因为气候的变化？或是另有什么其它原因？让我们期待日本学者在不久的将来能够明确地阐释这一突然变异的原因。

也许正是长江中游的土著最早发现了多年生野生稻Oryza rufipogon的这种突然变异，所以稻作文化才得以在长江中游最先确立起来，并逐渐发展成为长江文明。至于这个最早发现Oryza rufipogon的突然变异，并把它驯化为栽培稻的土著是哪个民族的先民，学术界尚无定说，但笔者经过长年研究，认为该土著就是苗族先民。他们用苗语把突然变异后的〖WTBX〗Oryza rufipogon称作“na”，于是“na”就成了栽培稻最早的称呼。贵州苗族在稻作文化上与长江中游的古苗人一脉相承，所以即使是21世纪的今天，贵州省黔东南州的苗族仍然称“稻”为“na”。日语中最古老的“稻”音也是“na”，由此我们也可以看出日本粳稻与长江流域粳稻之间的直接的渊源关系。

参考文献：

［1］佐藤洋一郎.DNAが語る稲作文明——起源と展開[M].东京:日本放送出版協会,1996.

[2]佐藤洋一郎.イネの文明——人類はいつ稲を手にしたか[M].东京:PHP研究所，2003.

［责任编辑：吴平］

Codes in Rice Culture as Revealed by Its DNA:

Reviews of The Rice Civilizations as 

Told by DNA and The Rice Civilizations

LI Guodong1,2

（1.Japanese Institute，College of International Studies，Guizhou University; 2. Kaili University, Kaili, Guizhou, 556011, China）

In accordance to the data from the DNA of rice, the AssamYunnan Rice Origin theory has been proved incorrect. It is now clear that Japonica rice originated in the Changjiang River Valley areas while Indica rice originated somewhere in the subtropical zones of Asia. Japonica rice and Indica rice did not branch from a same ancestor: they appeared in two different types as early as in the wildrice period.

Key words:Oryza rufipogon; Oryza sativa;  Japonica rice; Indica rice, DNA of the chloroplast