不同地理种群红壳色文蛤的杂种优势

陈爱华　　姚国兴　吴杨平　张雨

摘要：以广西原种种群中红壳色文蛤（G、g）、江苏原种种群红壳色文蛤（S、s）为材料，进行不同地理种群双列杂交试验，建立杂交组合G（♀）×s（♂）和S（♀）×g（♂），自交组合S（♀）×s（♂）和G（♀）×g（♂）。对各组合受精卵直径、孵化率以及早期生长进行了比较。结果表明：以广西种群红壳色文蛤为母本的组合G×s、G×g在受精卵直径与以江苏种群为母本的组合S×g、S×s存在差异（P<0.05），孵化率无显著差异（P>0.05）。浮游期以及附着期的壳生长均表现为母本效应，组合G×s、G×g生长较组合S×s、S×g更具生长优势。杂交组合均比自交组合生长快，表现出杂种优势。

关键词：文蛤；红壳色；地理种群；杂种优势

中图分类号： S917文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0180-04

收稿日期：2013-05-06

基金项目：江苏省水产三项更新工程项目（编号：PJ2010-50、BZ2010-10）；江苏省南通市科技创新计划项目（编号：HL2011016、BK2012021）。

作者简介：陈爱华（1966—），女，江苏海安人，研究员，研究方向为海水经济贝类遗传育种。Tel：（0513）85228272；E-mail：uyping@163.com。杂交是创造变异的重要途径，是动植物遗传改良的重要手段，其主要作用是利用杂种优势或为育种制备中间材料[1-4]。杂种优势的现象最早由Shull在玉米中报道，这是作物育种中利用杂交优势开始的标志，也是遗传学中最伟大的成果之一。贝类杂交的研究始于牡蛎（Concha ostreae）[5]，目前国内外在牡蛎、贻贝（Mytilus edulis）、硬壳蛤（Mercenaria mercenaria）[6]、海湾扇贝（Argopecten circularis）[7]、菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）[8-10]、合浦珠母贝（Pinctada fucata）[11]等多种经济贝类中开展了杂交育种研究，相继有利用杂种优势迅速和显著提高杂种产量或生活力的报道。相对而言，素有“天下第一鲜”美誉的文蛤（Meretrix meretrix）在杂交研究中鲜有报道，仅见于江苏和山东两个不同地理种群文蛤的杂交研究，而基于红壳色文蛤不同地理种群的杂交研究尚未见报道。

文蛤是传统经济贝类，文蛤出口是江苏发展创汇渔业的主导产业之一，产量与出口量均为全国之首。近年来，天然文蛤附苗场遭致破坏，文蛤种质退化、抗逆性降低、生产能力低下，迫切需要选育文蛤良种培育新的增长点。本研究旨在以国际市场上商品价值高出普通文蛤3～4倍的红壳色文蛤为研究对象，探索不同地理种群红壳色文蛤杂交研究，为文蛤种质改良和优良品系培育及杂种优势的充分利用提供依据。

1材料与方法

1.1亲贝来源

试验所用的不同地理种群红壳色文蛤来自江苏海洋水产研究所省文蛤良种场吕四基地分池保种养殖的江苏原种红壳色文蛤和广西原种红壳色文蛤。分别以其中发育良好、性腺成熟及个体较大者为亲贝。

1.2杂交家系的建立

试验于2012年7月在江苏省文蛤良种场吕四基地进行。通过阴干+氨水+充气催产，12 h后亲贝开始产卵排精，从两个种群中选取雌雄个体，放到盛有新鲜砂滤海水的 1 000 mL 烧杯中，亲贝继续产卵排精，后将精卵混合即得到家系。由此建立不同地理种群红壳色文蛤2×2双列杂交家系（表1），每个家系设置3次重复。

表1不同地理种群红壳色文蛤双列杂交设计

亲本1广西♂（g）1江苏♂（s）广西♀（G）1G×g1G×s江苏♀（S）1S×g1S×s

1.3幼虫培育

将上述建立的各家系组转移至300 L的圆柱形塑料白缸中培育。经计数后受精卵密度调节为3.0 个/mL。约24 h后，D形幼虫孵出，将各家系幼虫转移至另一300 L圆柱型塑料缸中培育，初始密度控制在2.0 个/mL，保证各个家系的密度基本一致。早期每天半量换水1次，培育水温27.0～29.6 ℃；以湛江叉鞭金藻（Dicrateria zhanjiang）、亚心形扁藻（Platymonas subcordiformis）和绿色巴夫藻（Pavlova viridis）为主要饵料，连续充气培养。培育过程中，所用器具用砂滤海水浸泡后冲洗干净，保持各选系间的隔离，避免幼虫交叉污染。

1.4稚贝培育

幼虫附着后移至1 000 L的圆柱形塑料白缸中培育，以自然海水为饵料来源，适当补充人工单胞藻，每天换水1次，每次2/3。每3～5 d冲洗塑料白缸1次。培育过程中所用的器具全部用砂滤海水浸泡后冲洗干净，保持各试验组的有效的隔离，避免幼虫交叉混种。

1.5指标测定

亲贝规格，采用电子游标卡尺（精度±0.02 mm）测量壳长（mm）、壳高（mm）及壳宽（mm），并用电子天平测其粒质量（g）。

受精卵卵径，镜检观察发现精卵完成受精即从各试验组中随机取30个受精卵，利用Olympus显微镜目微尺（精度±5 μm）测量其卵径。

孵化率，采用10 mL移液管分别计数受精卵密度及D形幼虫密度，并用如下公式计算孵化率：

孵化率=D形幼虫密度/受精卵密度×100%。

生长情况，以壳长为指标，壳长≤2 000 μm 时，幼虫或稚贝均采用Olympus显微镜目微尺测量；壳长>2 000 μm时，稚贝采用电子游标卡尺测量。浮游期在1、2、4、5日龄从各试验组随机取30个幼虫，测量壳长。幼虫附着后，分别在13、28、43、58、73、88、104日龄每次随机取30个稚贝测量。并计算双列杂交中各家系壳长日生长率，公式为：r=[（Lt/L0）1/t-1]×100%[12]，式中，r为日生长率（%）；Lt为结束时壳长（mm）；L0为开始时壳长（mm）；t为试验天数（d）。

1.6杂种优势的计算

参照Cruz等[13]与郑怀平[14]使用的方法，用下面公式计算杂种优势H（Heterosis）：

H=LG×S+LS×g-（LG×g+LS×s）1LG×g+LS×s×100%（1）

HG×s=LG×s-LG×g1LG×g×100%（2）

HS×g=LS×g-LS×s1LS×s×100%（3）

式中：G、g和S、s分别代表江苏种群红壳色文蛤和广西种群红壳色文蛤，G和S表示母本♀，g和s表示父本♂。公式（1）表示双列杂交的杂种优势，公式（2）和（3）分别表示双列杂交中正反交组的杂种优势。

1.7数据分析

用EXCEL 2003作图并用SPSS 17.0统计软件对数据进行分析处理，采用单因素方差（ANOVA）比较各家系间壳长的差异。

2结果与分析

2.1不同地理种群红壳色文蛤卵径、孵化率比较

双列杂交各组合的卵径和孵化率见表2。由此可见，母本来自广西种群的两组合G×g、G×s卵径分别为（77.05±7.05）μm和（77.25±7.25）μm，两者差异不显著（P>0.05）；母本来自江苏种群的两组合S×s、S×g卵径为（93.00±362） μm和（92.76±2.51） μm，两者差异也不显著（P>005）；而不同母本组合G×g和G×s的卵径与组合S×s和S×g差异显著（P<0.05）。4个组合的孵化率为85.34%～88.66%，单因子方差分析结果显示各组合的孵化率差异不显著（P>0.05）。

表2不同选系红壳色文蛤的卵径、孵化率比较

组合1卵径（μm）1孵化率（%）G×g177.05±7.05a187.52±7.52aG×s177.25±7.25a185.34±5.34aS×s193.00±3.62b188.66±8.66aS×g192.76±2.51b185.81±5.81a注：同列数据后不同字母表示差异达显著水平（P<0.05）。

2.2浮游期幼虫生长比较及杂种优势

4个组合的幼虫在1～5 d的平均壳长、日龄生长率和杂种优势见表3。由表3可见，随着日龄增加，4个组合幼虫的壳长均呈现不同程度的生长，且幼虫大小和生长存在母本效应。多重比较结果显示，除5日龄时G×s和S×s差异不显著（P>0.05）外，其他日龄内不同母本的组合间差异显著（P<005）。而同一母本来源的组合间多数不显著（P>005），如除 2日龄 以外，G×g 和G×s均不显著（P>005）。在1～5日龄浮游期内各组合的日生长率存在如下关系：G×s>S×g>G×g>S×s，可见在浮游期内，杂交组合 G×s 和S×g生长较快，尤以G×s组合的日生长率为最快。1日龄时两种群的杂种优势及正反交杂种优势分别为1.40、0.86和1.87，至5日龄时三者分别为5.43、3.43和7.25；浮游期内两种群的杂种优势及正反交杂种优势平均值分别为3.35、3.67和4.00，差异不显著（P>0.05）。

2.3培育期稚贝生长比较及杂种优势

由表4可见，13日龄时（附着早期）组合G×g的壳长最小，为（234.25±30.71）μm，且与其他3组合差异显著（P<005）；附着早期，母本来自江苏种群的两组合S×s和S×g的壳长均大于母本来自广西种群的两组合G×g和G×s；随着日龄的增加，4组合的壳长差距逐渐缩小，但不同母本来源的组合间仍存在差异，母本来自广西种群的两组合G×g和 G×s 生长较快，28～58日龄组合G×s的生长最快，58日龄时组合G×s壳长最大，且与其他3组差异显著（P<0.05）。13～58日龄阶段G×g、G×s、S×s和S×g等4组合日生长率分别为4.88、5.42、3.59、3.69，从中可见此阶段以广西种表3浮游期双列杂交4个文蛤组合的壳长及杂种优势

2.4养成期稚贝生长比较及杂种优势

表5为73～104日龄4个组合稚贝的壳长和杂种优势情况。表5显示，4组合中壳长情况与母本关系密切，以广西种群为母本两组合壳长较大，且杂交组合壳长大于自交组合，杂交组合G×s在73～104日龄间壳长由 （3 442.00±867.24）μm 变化至（5 106.48±1 410.31）μm。以江苏种群为母本的两组合，73～104日龄间生长缓慢，杂交组合S×g在73日龄时壳长为（2 955.33±1 585.76）μm，而至104日龄只是（3 241.00±2 009.99）μm。73～104日龄阶段G×g、G×s、S×s、S×g等4个组合日生长率分别为135、128、066、0.30。从中可以看出此阶段以广西种群为母本两组合生长明显快于以江苏种群为母本的两组合。杂种优势均为正值，H、HG×s、HS×g分别为11.78±3.64、10.01±408、14.04±6.66，差异不显著（P>0.05）。表5附着后双列杂交的4个文蛤组合养成期壳长生长比较

稚贝日龄

（d）1平均壳长（μm）1杂种优势（%）G×g1G×s1S×s1S×g1H1HG×s1HS×g7313 034.33b±700.8613 442.00b±867.2412 483.00a±651.7812 955.33ab±1 585.76115.95113.44119.028813 702.33b±1 670.1513 905.67b±1 602.5212 639.33a±1 052.6213 078.25ab±1 494.02110.1315.49116.6310414 596.37b±1 398.1115 106.48b±1 410.3113 043.77a±825.6213 241.00a±2 009.9919.26111.116.48

3讨论

3.1红壳色文蛤不同地理种群差异

亲本间的遗传差异是产生杂种优势的基础[15]。文蛤不同地理种群的遗传基础存在差异。沈怀舜等对江苏、广西等3种群RAPD分析，显示广西与江苏种群遗传距离较大[16]。程汉良等采用ITS序列对我国沿海4个地理种群文蛤的遗传结构进行研究时也发现广西种群与江苏等其他3种群的遗传距离远[17]。张志伟等发现文蛤广西种群遗传多样性较其他种群丰富，广西种群中低频位点显著增加，而隐性纯合基因位点显著减少，存在大量稀有等位基因，广西种群属于种质较优种群[18]。在形态方面，吴杨平等系统研究了我国沿海多个代表性的文蛤不同地理种群间的差异，构建了区分判别方程[19]。从本研究结果中可以发现，广西、江苏种群在卵径大小，幼虫以及稚贝的生长也有差异。江苏种群浮游幼虫期一般为5 d，5日龄时幼虫已大部分附着。广西种群浮游幼虫期则为 5 d以上，5日龄时只有少数幼虫开始附着，到7日龄时附着生活。幼虫大小也存在差异，本研究中1～5日龄以广西种群为母本的2个组合幼虫比以江苏种群为母本的2个组合幼虫小。不同地理种群后代早期生长的差异性已在菲律宾蛤仔[8-10]和马氏珠母贝[20-21]均有相关的研究报道。

3.2不同杂交组合的杂交效果

杂种优势是指通过对不同物种或者不同品系的生物间交配以产生杂种后代在生长、繁殖以及抗逆性能等方面表现出相对于亲本更优的现象[22]。许多学者在不同贝类种群、品系间进行杂交，普遍得出的结论正反交组合的杂种优势程度不一致。Hedgecock等发现太平洋牡蛎的杂交存在正反交的差异[23]。郑怀平建立不同遗传背景海湾扇贝杂交、自交家系，结果显示正反交效果有差异[14]。刘小林等报道了栉孔扇贝不同种群杂交效果的研究中指出：中国养殖种群♀×俄罗斯种群♂杂交优势最突出，优于反交杂交组合俄罗斯种群♀×中国养殖种群♂[24]。Cruz 等对不同地理种群的扇贝进行双列杂交，发现其正反交结果不同，与母本的选择关系大[25]。本研究两杂交组合G×s、S×g卵径、壳长生长情况以及杂种优势均存在差异。1至13日龄杂交组合S×g壳长生长显著快于杂交组合G×s壳长，13日龄之后杂交组合G×s壳长生长显著快于杂交组合S×g，104日龄时G×s壳长达到了 （5 106.48±1 410.31）μm，S×g壳长仅为（3 241.00±2 009.99）μm。因此在文蛤育种过程中，亲本的选择和杂交组合方式影响杂种优势。

母本效应是指子代的某些外貌特征、生理性状和生产性能受其母本直接影响的一种生理现象[10]。 母本效应广泛存在于动植物的杂交育种中，在鱼类[26]、两栖类[27]报道较多。贝类也有一些报道，Soletchnick等对牡蛎进行种间杂交，杂交个体的生长与存活在幼虫期间存在显著的母本效应，而后随着个体生长而消失[28]。在海湾扇贝群体间杂交[13]、菲律宾蛤仔群体间杂交[9-10]均有母本效应。在本试验中，组合 G×s 与G×G的生长趋势一致，组合S×s与S×g的壳长生长情况相似。无论是在浮游期还是附着期的壳生长情况均表现出明显的母本效应。这提示我们在文蛤选育工作中需更注重母本的选择。

3.3不同时期杂交优势的差异

许多研究结果表明不同生长阶段杂种优势存在差异。Manzi等报道硬壳蛤在幼虫期杂种优势不明显，随着生长发育，杂种优势越来越显著[6]。Cruz等进行扇贝杂交时发现2个种群杂交幼虫在1-11日龄幼虫生长杂种优势为0，至17日龄时达到6.8%[13]。闫喜武等进行不同壳色菲律宾蛤仔品系间的杂交，发现杂种优势的平均水平在不同阶段表现不同，随着个体发育，生长优势越来越明显[8]。本研究中，从浮游期生长情况来看，杂交组合G×s、S×g表现出不同程度上优于自交组合G×g、S×s，但差异不显著（P>0.05），杂种优势不明显。幼虫附着后，随着幼虫的生长发育，杂交组合G×s和自交家系G×g的差异变大，特别是28～58日龄差异显著（P<0.05），杂种优势明显。

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