杂种优势机理的研究进展

付进刚，覃吕高，陈克平

(江苏大学生命科学研究院，镇江212013)

农业生产中杂种优势(heterosis，hybrid vigor)的发现极大地推动了动植物品质和产量的革新，这是人类改造自然的创举，它的贡献在于使人类有限的资源得到极大的丰富。杂种优势20世纪30年代在玉米中得到真正广泛的应用，开创了杂种优势应用的历史先河。家蚕杂种优势的采用可以说与玉米“并驾齐驱”，是农业生产中实际应用早的物种之一。杂种优势的理论是一个重大学术问题，目前有显性基因互补假说、超显性假说、遗传平衡假说等。这些假说虽然可以部分合理地解释许多杂交实验结果，然而其遗传基础研究仍处于萌芽状态，在许多方面机理仍然不明。

1 杂种优势的发现

1865年，孟德尔进行豌豆杂交试验时，发现了杂种优势的现象，由此提出了杂种活力(hybrid vigour)。C.R.达尔文于1876年首次提出了杂种优势，这是由于他观察到杂交授粉玉米高度的杂种优势现象。1880年，Beal将杂种优势应用于粮食作物的遗传改良获得的杂种一代的产量比亲本高出50%。1908年，shull和East研究了玉米近交与杂交，并且根据其结果再次提出了杂种优势的现象。1914年，Shull提出杂合性对有机体的细胞分裂及其生长所产生的刺激作用为杂种优势(Heterosis)。1918年，随着Jones提出在生产上利用玉米双杂交种，第一批在生产上应用的玉米杂种出现在美国。

2 杂种优势的遗传机制

2.1 显性假说

1910年，Bruce提出了显性假说(Dominance Hypothesis)，而1917年，Jones对其做了进一步补充，提出了显性连锁基因假说。该假说认为:多个基因控制杂种优势的数量性状，在这些基因中显性基因对于生物体正常生长发育是有利的，而隐性基因则反之，并且显性基因能够掩盖隐性基因，因此，在进行杂交时，杂交代中获得显性基因的组合往往比亲本多，这样就增加杂交代的生长优势，从而表现出杂种优势。2010年，Li等通过对水稻杂交代的研究，发现显性假说在其杂种优势中起着重要的作用［1］。

2.2 超显性假说

超显性假说(overdomiance Hypothesis)是由Shull和East于1908年分别提出来的，该假说认为:杂种优势是由于不同基因型的配子相互结合后产生的一种刺激生长发育的效应。后来East又做了进一步补充，认为杂种优势是由于双亲异质基因型的结合，引起了等位基因间的互作，这样就刺激了杂交代生长，所以杂交代有较大的优势。

超显性假说能够很好地解释很多杂交代优于亲本的现象，特别是一些单基因控制的性状。Hull证实了超显性在玉米杂种优势中的作用。Mithell-Olds等通过对拟南芥的杂种优势研究表明，超显性在拟南芥杂种优势中起主要作用［2］。LI等认为超显性与白羊杂种优势形成有着重要的联系。Lariepe等发现在玉米中超显性起着主要作用［3］。

由于超显性假说认为，等位基因间没有显隐性关系，所以超显性很难在多基因控制的性状中得到证实;而且在自花授粉植物中一些杂交代也没有发现杂种优势的现象，这也说明双亲异质基因型的结合也可能不会产生优势。

2.3 上位性互作假说

该假说认为:杂种优势是由于非等位基因间的相互作用产生的。Powers认为非等位基因间的相互作用在群体的杂种优势形成过程中起着主要作用［4］。Yu等通过对水稻产量性状的研究，发现上位性效应在水稻产量杂种优势中起着重要的作用［5］。Macia等发现上位性能够增加有机体的复杂性并且可以提高基因网络系统的性能［6］。

2.4 基因互补与杂种优势

杂种优势是诸多因素相互作用的结果，因此仅仅根据基因组的杂合性来解释杂种优势的形成原因是远远不够的。很多研究表明:杂种优势与核基因组以及细胞质基因组都有关［7-8］。Srivastava认为杂交一代之所以表现出杂种优势是由于基因表达以及蛋白表达量的增加，是由于其细胞中各种代谢调控元件工作效率的提高［9］。

2.5 DNA甲基化假说

由于DNA甲基化在生物发育中有着重要的作用，而且在真核细胞中，甲基化能够调节基因表达，所以很多研究者开始从DNA甲基化水平与转录调控角度去研究杂种优势的遗传机理。

Tsaftaris对玉米甲基化研究发现，杂交代甲基化比例比两亲本低。所以Tsaftaris认为玉米杂种优势与甲基化有一定的关系［10］。Xiong的研究结论恰与Tsaftaris相反，并认为在水稻杂种中，甲基化降低与杂种优势没有线性关系［11］。这说明，杂种优势产生过程中某些基因表达增强是有利的，而一些基因被抑制也可能是有利的。Nakamura等发现DNA甲基化在二倍体马铃薯的杂种优势中起着重要的作用［12］。

2.6 基因网络系统与杂种优势

基因网络系统是鲍文奎［13］首先提出的，该系统认为，不同的生物其基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息，包括全部的编码基因，控制基因表达的控制序列协调不同基因之间相互作用的组分。基因组将这些看不见的信息编码在DNA上，组成了一个使基因有序表达的网络，在这个新组建的网络系统中，等位基因成员处在最好的工作状态，使整个遗传体系发挥最佳效率时，即可实现杂种优势。1999年，向道权等［14］在基因网络系统和杂种优势的形成关系基础上提出:杂种通过自组织理论而形成的最优基因表达调控体系是杂种优势形成的遗传基础。

2.7 生物钟与杂种优势

2008年，Ni等在《Nature》上发表论文，认为生物钟调节和杂种优势有着直接联系［15］。他发现，在拟南芥的杂交F1代和异源四倍体中，生物钟基因CCA1和LHY表达被压制将诱导TOC1，GI基因表达，并诱导表达了一些与光合作用和淀粉代谢途径有关的下游基因，从而表现出比亲本更强的光合作用，产生更多的叶绿素和淀粉。

3 不同物种杂种优势的相关研究

Munaro等发现植物谷粒产量的中亲杂种优势随着环境质量的降低而降低，而且他认为在有利的条件下，收获指数的中亲杂种优势是限制植物谷粒产量的中亲杂种优势的主要因素［16］。Fu等通过研究5个不同品种的玉米胚蛋白组发现，在玉米种子发芽过程中，显性作用和超显性作用在其杂种优势中有着重要的作用［17］。Fujimoto在研究拟南芥杂种优势时发现，抑制光合作用减少了杂种优势，而加强光照则提高了光合作用和杂种优势［18］。Girke等通过对甘蓝型油菜分析发现，杂交代产量的杂种优势与亲本的遗传距离没有明显的关联［19］。通过对玉米，水稻以及其他物种研究表明蛋白代谢在杂交代的杂种优势中起着重要的作用［20］。Zhu等通过对旱地棉花研究发现，在其杂交代中营养生长与其产量杂种优势是呈正相关的［21］。

4 展望

综上所说，影响杂种优势形成的因素是多方面的，它是环境与基因相互作用以及多种机理综合作用的结果。而且不同种群的特定性状杂种优势形成的机理可能不一样，因此在研究杂种优势时需具体分析。

杂种优势遗传学原因复杂，涉及的生理生化过程众多，因此，仅通过单一的研究手段或只对少数基因的研究是无法对杂种优势进行全面揭示，最近几年，转录组、蛋白质组学和表观遗传学研究发展很快。基因表达和蛋白功能具有与表型更加紧密地联系，一旦高通量的研究手段日趋完善，我们有理由相信杂种优势的机理将会进一步明确。

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