球虫和其他原虫（续）

肖昌

中图分类号：S858.23 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2014）05-0034-03

3 住肉孢子虫

住肉孢子虫属是一种球虫性寄生虫，其生活史中有两个宿主。其中三个种以猪作为中间宿主，并在猪的肌肉组织中形成组织孢囊（孢子虫）。猪住肉孢子虫（Sarcocystis miescheriana）具有一个由猪到狗的生活史（图6），是在美国发现的仅有的一个种。狗通过粪便排出处于感染性阶段的虫体（孢囊）。其他的种是猪-人住肉孢子虫（Sarcocystis suihominis），这种寄生虫以人作为终末宿主；另一种是猪-猫住肉孢子虫（Sarcocystis porcifelis），以猫作为终末宿主（Dubey等，1989）。调查表明，美国所检测的3 %～18 %的商用繁育母猪和32 %野猪有住肉孢子虫感染（Dubey和Powell，1994）。没有报道称猪自然感染住肉孢子虫而出现临床疾病（Dubey等，1989）。猪的住肉孢子虫感染可通过防止猪接触猫粪来进行预防。

4 隐孢子虫属

隐孢子虫属的寄生虫广泛存在于世界各地的人和动物体内中，已经命名的种类超过25种，基因型数量接近50个，鉴定的新种和新基因型在持续快速地增长。这些脊椎动物细胞内专性原生动物寄生虫包括宿主限制性隐孢子虫种和能感染大量宿主的隐孢子虫种（Fayer，2010）。在猪中最常发现的种是猪隐孢子虫（Cryptosporidium suis），其次是隐孢子虫猪基因型II（Cryptosporidium pig genotype II），以及偶尔见到的小隐孢子虫（Cryptosporidium parvum），小隐孢子虫是一种著名的且分布广泛的人兽共患病病原，在青年牛中高度流行。

4.1 生活史

感染始于在直接接触粪便或从被污染的食物或水中摄入环境性中有耐受性的卵囊后（图7）。每个卵囊（直径约为5 ?m）在肠腔内可释放出4个孢子体，随后进入小肠的细胞内层。所有内生性发育阶段都在细胞内但胞浆外进行，似乎是在黏膜上皮细胞的腔内表面。这种寄生虫有两个或多个无性世代，每个世代都可产生能侵入其他肠上皮细胞的裂殖子。裂殖子最终发育到雄性和雌性配子阶段。受精的雌性配子发育成卵囊，经粪便排出，在内部发育成熟并具有感染性。

通常，感染猪隐孢子虫后的潜伏期2～9 d不等，排出卵囊的持续时间为9～15 d。

4.2 隐孢子虫：临床症状

报道的猪隐孢子虫病临床特征有很多，很可能反映了在限菌和常规方法饲养的仔猪之间的差异，也反映了导致猪感染的隐孢子虫分离株之间的差异（Santín和Trout，2008）。用源自牛的卵囊（极可能是微小隐孢子虫）实验性感染仔猪后，所观察到的临床症状包括食欲不振、抑郁、呕吐和/或腹泻等。然而，猪的隐孢子虫病并不总会出现临床症状。由于缺乏分子学检测手段，因此不太可能确定哪个感染由哪种或那个基因型的隐孢子虫所致。当知晓虫种或基因型后，发现由人隐孢子虫、猪隐孢子虫或隐孢子虫猪基因型Ⅱ所引发感染的严重程度要低于由微小隐孢子虫所导致的感染。很显然，在确定不同隐孢子虫分离株的致病性和宿主亲和性时，需要确定隐孢子虫的种和基因型。另外，合并感染其他的病原体，如猪等孢球虫或病毒，将会影响感染的严重程度。例如，偶然性合并感染了轮状病毒很明显会使实验性感染猪隐孢子虫的仔猪出现严重的临床症状和死亡，而无轮状病毒感染的仔猪则症状轻微。

4.3 检测和诊断

显微镜观察、粪便中抗原的ELISA检测和PCR、卵囊的回收或不回收和浓缩等方法，都已得到了应用。但是，从猪粪便中回收卵囊的方法存在疑问，因其回收到的卵囊数一贯地少于从其他动物粪便中回收的卵囊数。蔗糖、氯化铯和其他漂浮介质在通过密度梯度离心时能有效地浓缩隐孢子虫的卵囊，并可有效地减少粪便残渣。由于大多数隐孢子虫虫种和基因型的卵囊几乎都是球形，直径大小为4.5～5.0 ?m，且无明显的特征，因此显微镜仅能确定是否存在卵囊。最终确定虫种或基因型则需要使用分子学技术，如基因测序或PCR限制性酶切片段长度多态性（RFLP）分析法。猪可以感染多个种的和多个基因型的隐孢子虫，包括微小隐孢子虫和猪隐孢子虫，它们也可感染人类。因此，需要用分子学分析技术来评估人感染的风险（表1）。

据报道，隐孢子虫的整个发育阶段都在肠道中进行，病变包括不同程度的绒毛萎缩、绒毛融合、固有层的细胞渗出，以及不常见的上皮细胞脱落。所有被检虫种似乎能出现相似类型的损伤，但是由小隐孢子虫引发的病变似乎最重，可反映在较明显的临床症状上。有报道，小肠外感染可见于自然感染的仔猪胆囊，和实验性免疫抑制仔猪的胆囊、胆道和胰道。实验性接种免疫功能正常的仔猪，可引發气管和结膜的感染。这些肠外部位对感染的意义尚不清楚。

4.4 流行病学

时点患病率研究发现，多数仔猪在1～6月龄受到感染，而很少在1月龄以下和成年时感染；多项试验发现这二个年龄段的猪不存在隐孢子虫（Santín和Trout，2008）。在猪场环境中，猪主要感染猪隐孢子虫，其次是隐孢子虫猪基因型Ⅱ，偶尔也会感染微小隐孢子虫。猪可实验性感染人隐孢子虫（C. hominis）和火鸡隐孢子虫（Cryptosporidium meleagridis）。澳大利亚、加拿大、中国、捷克共和国、丹麦、爱尔兰、挪威、西班牙和瑞士已用分子学方法分析猪场中猪的单个粪便样本，但美国未进行这种分析。多数情况中，猪隐孢子虫占感染的主导地位，其次是隐孢子虫猪基因型Ⅱ。

就人兽共患能力而言，微小隐孢子虫并未在猪群中高度流行，并且尽管有报道称猪隐孢子虫在人群中呈零星发生，但猪作为人的一个感染源的风险很有限。

4.5 治疗

通过环境消毒来杀灭隐孢子虫非常困难，因为环境中的卵囊量很大，且能保持感染能力达数月之久，而且对许多化学药剂极具耐受性。加热、干燥和阳光曝晒是最有效的杀灭手段。

Stockdale等（2008）对治疗隐孢子虫病的化学治疗药物进行了全面的综述，发现数百种化学药物均无效。曾经作为治疗人和动物隐孢子虫病的一线治疗药物-巴龙霉素，已经出现问题。硝唑尼特是被批准用于人治疗的唯一的药物。□□（未完待续）

（本文翻译过程中，得到了聂奎教授在专业上的指导，特此致谢！）

参考文献（略）

原题名：Coccidia and Other Protozoa（英文）

原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer