崂山三桠乌药群落组成和结构分析

张勇杰　梁婷婷　臧德奎　董运斋　戴月欣

摘要：对山东崂山三桠乌药群落结构进行研究，以揭示其生态学特征。采用样地调查和群落学统计方法。崂山三桠乌药群落共有木本植物31科54属88种；群落中物种Raunkiaer频率等级分布为A>B>C>D=E；重要值位于前7位的树种有三桠乌药、赤松、小米空木、日本落叶松、盐肤木、日本花柏、胡枝子其重要值分别为8.82%、8.53%、8.19%、6.31%、5.96%、5.44%、5.37%；群落建群种为赤松，日本落叶松为第二建群种。崂山三桠乌药群落物种组成较为丰富，常见种的多度优势明显，物种分布较为均匀，群落垂直结构明显。

关键词：三桠乌药；崂山；群落组成；垂直结构

中图分类号：S314

文献标志码：A

论文编号：2013-0721

0 引言

三桠乌药隶属樟科山胡椒属，落叶灌木或小乔木。早春开花黄色，花朵揉碎后，有很浓的生姜味，故称“山姜”；它的木材致密、坚实，又被称为“崂山棍”。三桠乌药的种子、树皮、木材都具有很广泛的用途，是具有很高开发和保护价值的树种。

三桠乌药耐寒性强，是热带性质科——樟科中分布至最北界的物种，在中国产于辽东半岛和山东半岛以南。群落的组成与结构是生态系统功能和过程的基础，运用植物群落生态学研究方法，对物种群落组成与结构的调查和分析，可以为进一步揭示物种共存规律及其形成机制提供重要信息，如对短毛椴、红松、乌冈栎、早樱、白豆杉、华中樱、油杉等树种群落结构的研究。三桠乌药作为樟科植物中地理分布独特的物种，在群落研究方面仍属空白。山东省是三桠乌药分布北界且分布集中的区域，已知主要分布于崂山、昆嵛山、五莲山等地，其中崂山由于自然及地理条件优越，植被类型多样，该地区的三桠乌药群落保存完好而且较为典型，对崂山三桠乌药群落组成及结构进行研究，可以为深入了解三桠乌药群落多样性维持机制、种群区系地理学、植物生态学和古植物学等相关研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1研究地概况

三桠乌药多分布于鲁中南山区（蒙山、鲁山、徂徕山等）和山东半岛（崂山、小珠山、昆嵛山等），以崂山分布最为普遍，群落组成代表性强。崂山位于山东半岛东南沿海，地处北纬36°12′，东经120°42′，东南濒临黄海。主峰崂顶海拔1132m，周围山峰大多海拔500-700m之间。全区地形东高西低，山脉呈东北一西南走向，河流主要有八水河、泉心河、流清河、白沙河，均源自崂顶。崂山气候属于暖温带海洋性季风气候，年均气温12.1℃，年降雨量700～800mm，年均相对湿度75%以上，无霜期180-200天，常有大雾。土壤为花岗岩母质上发育的棕壤和山地棕壤，山顶有少量的山地草典型土，沿海附近则有一圈窄带状分布的石灰性潮土。

1.2样地调查

选择三桠乌药分布较集中、人为干扰较少、且群落保存较为完成的典型地段设定样地。样地布设时，根据踏查情况，选择重点线路进行调查，共设定样地40个。样地大小为20m×20m，同时记录样地的地点、海拔、坡向、坡度、土壤类型、群落总体情况、郁闭度等。

样地内的乔木及大灌木（胸径大于5cm）进行每木调查，记录种名、胸径、树高、冠幅、数量、物候期等。在样地四角和对角线交叉点设置5个5m×5m的灌木样方调查灌木层组成，记载灌木的种类、数量、高度、盖度、分布状况、生长状况等。在灌木样方中4个角内分别作1m×1m的草本植物样方，调查记载项目同灌木树种调查。

1.3统计方法

重要值（important value）是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。计算公式如下：

重要值（IV）=[相对密度（RD）+相对频度（RE）+相对优势度（RA）]/3；

相对密度（RD）=某一种的个体数/全部种的个体总数×100%；

相对频度（RF）=某一种的频度/全部种的频度之和×100%；

乔木相对优势度（RA）=某一种的基面积之和/全部种的基面积之和×100%；

灌木相对优势度（RA）=某一种的盖度/全部种的盖度之和×100%。

2 结果与分析

2.1三桠乌药群落的物种组成

2.1.1群落物种组成分析 物种组成是群落的固有特征，研究群落的物种组成是了解群落的基础，也是了解群落性质的关键。崂山三桠乌药群落显示，群落内共有木本植物31科54属88种，草本5科5属5种，木本植物中裸子植物3科4属8种，被子植物28科50属80种。其中含种数最多的科为蔷薇科16种，其次为豆科7种，榆科5种，松科5种，忍冬科5种。含2～3种的有17个科，占总科数的54.854%，只含1种的有14科，占总科数的45.2%。群落中乔木层共有19科27属33种，组成该层次的树种主要有赤松、日本落叶松、盐肤木、水榆花楸；灌木层共有22科35属65种，该层次中主要树种有三桠乌药、小米空木、连翘、卫矛。灌木层中还包括一部分乔木层的幼树，如元宝枫、麻栎、山樱花、水榆花楸。层间植物主要为藤本植物，以菝葜、华东菝葜占有较大的重要值。

2.1.2物种组成Raunkiaer频度 频度表示某一种群个体在群落中水平分布的均匀程度，反映了种群在群落中的水平格局。根据Raunkiaer的频度定律，将崂山三桠乌药群落中物种划分为A-E共5个频度等级（图1）。A级频度的树种占78.40%，B级频度树种占13.64%，C级频度占5.68%，D级和E级频度树种均占1.14%，5个频度级的关系是：A>B>C>D=E，与Raunkiaer频度定律（A>B>C>D

2.1.3种-多度格局多度（abundance）是表示一个种在群落中的个体数目，种-多度反映了物种之间的相互作用、生境改变和种群的适合度，它可以全面描述群落物种的组成结构，是物种多样性的一个重要方面。崂山三桠乌药群落中，乔木层中个体数最多的前4个树种赤松、日本落叶松、盐肤木、刺楸占乔木层总个体数的73.27%，个体数小于5株的11个树种稠李、紫椴、秋子梨等占乔木层总个体数的3.36%；灌木层中个体数最多的前10个树种小米空木、三桠乌药、垂丝卫矛、华北绣线菊、水榆花楸、白檀、郁李、朝鲜鼠李、山楂叶悬钩子、短柄袍占灌木层总个体数的57.48%，个体数小于5株的28个树种木通、白乳木、坚桦、猫乳等仅占总个体数的3.33%。由此可见三桠乌药群落常见种的多度优势非常明显，稀有种属植物种类和数量较少。

2.2重要值

重要值是应用最广的物种特征值，不仅可以表现某一种群在整个群落中的重要性，而且可以指出种群对群落的适应性。崂山三桠乌药群落中重要值位于前7位的木本植物有三桠乌药、赤松、小米空木、日本落叶松、盐肤木、日本花柏、胡枝子，其重要值分别为8.82%、8.53%、8.19%、6.31%、5.96%、5.44%、5.37%。其中赤松、日本落叶松、盐肤木、日本花柏是乔木层的主要树种，三桠乌药、小米空木、胡枝子是灌木层的主要物种，此外层间植物以菝葜、华东菝葜为主。群落中的优势科除樟科（Lauraceae）外，蔷薇科、松科、豆科也在三桠乌药群落中占有较大的重要值比例。重要值大于1.0的物种共有40种（表1），其重要值之和占全部种重要值的91.19%，说明这些物种基本代表了崂山三桠乌药群落的主要特征。

结合重要值的3个评价指标可以将群落物种大致分成3类：（1）重要值大的乔木物种，如赤松、日本落叶松，它们的优势度高而且出现的频率也高。（2）重要值大的灌木物种，如三桠乌药、小米空木、胡枝子，不仅个体数多（即相对密度最大），而且相对频率也较高。（3）重要值小的树种，如葛藤、杉木、黄榆等，这些树种在三桠乌药群落中个体数少、优势度小，但却提高了群落中的物种多样性，有利于保持群落的稳定。

2.3群落的垂直结构

群落的空间配置不仅构成了群落的结构特征，而且在一定程度上反映了群落的生境和动态。垂直结构是反映群落结构的非常重要的因素之一，群落垂直结构的复杂程度决定于各植物种的高度及不同高度植物的数量。三桠乌药群落的垂直结构层次明显，可分为乔木层、灌木层、草本层以及层间植物。乔木层高度在5～15m，又可分为2个亚层：第1个亚层高9～15m，枝下高约4～6m，树种以日本落叶松、刺楸为主；第2亚层高约5～9m，以赤松、盐肤木、辽东桤木为主；灌木层高度为0.5～3m。调查中发现该层次中有大量的三桠乌药幼树，可见三桠乌药种群更新状况良好，种群可相对保持稳定；草本层以崂山百合、求米草的分布较广泛；层间植物种主要是藤本植物，有菝葜、华东菝葜、葎叶蛇葡萄、葛枣猕猴桃、南蛇藤、葛藤等，其中一些藤本如南蛇藤可援高大的乔木生长至群落上层。

3 结论与讨论

崂山三桠乌药群落中共有木本植物88种，隶属31科54属，其中蔷薇科、松科、豆科为优势科；物种个体数最多的前10个物种占总个体数的52.45%；群落物种频率等级分布规律为A>B>C>D=E，与Raunkiaer频度定律总体一致。该研究结果表明三桠乌药群落物种组成较为丰富，常见种的多度优势非常明显，且物种分布较均匀。群落垂直结构层次明显，可分为乔木层、灌木层、草本层以及层间植物。群落建群种为赤松，日本落叶松与赤松出现在不同的样地中，且同赤松占有相当的重要值，可认为是三桠乌药群落的第二建群种。乔木层优势种为盐肤木、日本花柏、刺楸、辽东桤木；灌木层优势种为三桠乌药、小米空木、胡枝子、垂丝卫矛；层间植物以菝葜、华东菝葜为主。

本研究首次分析了山东省内三桠乌药群落的物种组成和群落结构，揭示了崂山三桠乌药群落的特征，为山东省珍稀树种三桠乌药增加了群落生态学方面的数据，同时可为崂山三桠乌药群落的保护及区域生物多样性保护提供依据。

本研究采用样地调查法，通过在典型地段设置样地调查对整个群落特征进行估计推断，研究结果会有相应的误差。本研究设置样地时严格遵循样地设置原则，样地分布均匀，环境一致，且样地数量充分，因此样地调查数据足以代表崂山三桠乌药群落的基本特征。

崂山是著名的旅游区，大量的人为活动对群落的自然演替造成一定影响，因此应在保持群落特征的基础上采取适度的恢复和保护方法，以保持群落的稳定持续发展。三桠乌药群落调查中发现有一定数量的幼树，这有利于三桠乌药群落的更新与演替，同时三桠乌药群落保存着较多的地带性特征，这对区域生物多样性的保护及分布区植被恢复及受损退化生态系统的群落重建具有重要的意义。