紫花苜蓿抗逆性评价的研究进展

范洪文

摘要 紫花苜蓿（Medicago sative L）因其营养价值高被广泛栽培，然而在我国种植以培肥地力兼顾饲草生产为目的，主要种植在没有灌溉条件的瘠薄地、盐碱地上。因此，培育出抗逆性强的紫花苜蓿品种，对于发展我国畜牧产业具有重大意义。在此就紫花苜蓿抗逆性评价方面进行综述，主要就紫花苜蓿的抗旱性、抗寒性、抗盐碱性、耐热性的评价方法以及目前的研究进展和未来研究的重点展开讨论，为今后紫花苜蓿的育种和栽培提供理论的依据。

关键词 紫花苜蓿；抗旱性；抗寒性；抗盐性；耐热性

中图分类号 S541+.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）16-05054-02

紫花苜蓿（Medicago sative L）作为多年生豆科牧草，素有“牧草之王”的美称，根系发达，主根粗大，有较强的抗旱、抗寒和再生能力。喜温凉、半干旱的气候，生长最适宜的温度为25 ℃左右。对土壤要求不严，除重黏土、沼泽湿地、强酸强碱地外，其他土壤均可生长，是我国人工种植面积最大的豆科牧草[1]。由于在我国受重农轻牧思想的影响，紫花苜蓿的种植主要在没有灌溉条件的瘠薄地、盐碱地等不适合种植主要作物的自然条件下，因此培育出抗逆性较强的紫花苜蓿品种，对于推动我国畜牧业的发展具有重要意义。现有的文献主要研究了不同栽培方式下，紫花苜蓿的抗逆生理响应机制。笔者从紫花苜蓿的抗逆性评价指标和方法以及研究进展等角度综述了紫花苜蓿抗旱性、抗寒性、抗盐碱性、耐热性，以期为今后紫花苜蓿在抗逆性的研究中提供理论支持。

1 抗旱性评价

干旱胁迫下紫花苜蓿的适应性较强，能通过自身的生理代谢、发育和形态建造等方面来适应干旱环境。有关苜蓿抗旱性研究一直以来都是学科研究的热点之一，研究领域也发展到生理、生化、分子生物学等更深入的领域，并取得了很多有价值的研究成果。我国近10年来对植物的抗旱研究主要集中在水分亏缺环境条件下植物对水分亏缺危害的形态观察[2-5]；从生理角度研究植物对水分亏缺环境的反应和适应[6-10]；生产性能的研究[11-13]。我国对紫花苜蓿抗旱育种的研究大多还停留在轮回选择法上，但对利用其他方法来提高紫花苜蓿的抗旱性也做了很多新尝试，特别是分子生物学技术的发展，为抗旱性的遗传研究提供了有利工具，这也为今后充分开展紫花苜蓿抗旱性研究提供了更大便利，紫花苜蓿适应和抵御干旱胁迫的机制也将逐渐被人们所认识并加以利用。

紫花苜蓿是一种优良的豆科牧草，其主要价值一般是在成熟时期，所以从幼苗的抗旱性起，然后联系到成熟紫花苜蓿的抗旱性以及产量、营养价值等方面，综合幼苗与成熟2个阶段、抗性与营养、产量等多个方面共同研究，这会使得紫花苜蓿抗旱性的研究更加有意义[14]。近年来，国内外的专家针对苜蓿的幼苗的抗旱性研究较多，而且也能确保苜蓿从种子经历幼苗顺利的成长到成熟，但苜蓿幼苗期的抗旱性和成熟期的抗旱性是否一致还有待于进一步验证。另外，紫花苜蓿的抗旱性是一个受多因素控制的性状，评价其抗旱性不但需要适当的指标，还需要在此基础上建立科学的数量化体系。目前公认的评定方法主要有直接比较法、总抗旱性评价法、隶属函数评价法、层次分析法（AHP）、主成分分析法和灰色关联度模型评价法。但常用的评价方法还是主要以田间指标结合若干生理生化指标对紫花苜蓿的抗旱性做出评价[14]。

2 抗寒性评价

紫花苜蓿为多年生豆科牧草，我国北方冬季寒冷漫长，紫花苜蓿普遍存在越冬率低、容易发生冻害和死亡的现象。紫花苜蓿越冬死亡是寒冷地区苜蓿生产面临的主要问题[15]。因此，有关紫花苜蓿抗寒性的研究一直都是热点。我国近10年来对紫花苜蓿的抗寒性研究主要有以下几个方面：①紫花苜蓿的形态结构与抗寒性关系[16-20]；②低温下紫花苜蓿植株生理及生化上的适应性变化，主要指标有可溶性蛋白质，保护酶活力和抗氧化物[21-23]；③秋眠性与抗寒性的关系[24]。有学者认为秋眠性与抗寒性之间不存在因果关系，这2个性状之间之所以密切关联很可能与不同类型苜蓿的起源有关。秋眠性与抗寒性可以分离，有可能培育出既有旺盛的秋季生长（非秋眠性）、又有较强抗寒性（持久性）的苜蓿品种[25]。抗寒性与秋眠性的关系仍是今后研究的重点之一。

紫花苜蓿抗寒育种主要依靠传统的育种方法，但由于周期长、效果差且工作繁琐，不适应现代农业发展的需求[26]。最近10年来，基因工程手段培育抗寒新品种是一个新的有效手段，有赖于此，紫花苜蓿适应低温胁迫的机理也越来越清楚。但到目前为止，在紫花苜蓿抗寒性的研究中仍有很多机理尚不清楚，还未形成一个快速、简洁、准确的抗寒性指标评价体系。如有关紫花苜蓿的根系与抗寒性、秋眠性与紫花苜蓿抗寒性之间的机理还未十分清楚。

3 抗盐性评价

紫花苜蓿作为重要的优良豆科牧草，对畜牧业的发展以及生态环境的改善起着重要作用，但中度耐盐的能力限制了紫花苜蓿的种植范围。因此选育耐盐性强的紫花苜蓿新品种是育种学家们急需解决的问题。随着分子生物学的发展，基因工程技术便成为全世界育种学家们热衷的育种方法[27]。

近年来，国内外有关紫花苜蓿耐盐性的研究主要集中在耐鹽品种的杂交选育[28]、耐盐性生理[29]、耐盐相关基因特性分析以及耐盐品种的基因工程选育。选育紫花苜蓿耐盐品种既能提高盐碱地的利用、扩大紫花苜蓿种植面积、提高牧草供应量、促进畜牧业的发展，又可以改良土壤、保护生态环境。另外，许多参与调节离子平衡、渗透调节、抗氧化酶、转录因子等方面的盐诱导相关基因已从紫花苜蓿中获得克隆，且这些基因与耐盐相关的功能特性也得到充分确认。另外，由于植物的耐盐性是一个受多基因控制的数量性状[30]，而目前的研究报道仅涉及单基因的转化，这可能是限制基因工程耐盐育种发展的原因之一。再者，目前的研究报道均是在转基因品系（种）的生长早期发芽期和（或）幼苗期进行的耐盐性评析，而其耐盐性是否可以维持并稳定遗传尚有待证实，且某个发育阶段的耐盐性尚不能代表植物的耐盐性[31]。总之，紫花苜蓿的耐盐性研究是个复杂的课题，它受耐盐相关代谢途径以及其他多种代谢途径综合调控的影响。目前，人们对紫花苜蓿的耐盐相关代谢途径和受那些基因控制等问题仍不完全清楚，这正是限制获得耐盐性强的品种主要障碍。因此，全面研究并了解紫花苜蓿的耐盐相关代谢途径以及耐盐相关基因和其表达模式是紫花苜蓿耐盐分子育种的前提条件。要获得耐盐性强的品种，还需要全面地研究和了解紫花苜蓿的耐盐机制，在此基础上，培育出具有实际应用价值的耐盐新品种，为畜牧业的发展做出贡献[32]。

4 耐热性评价

紫花苜蓿喜温凉半干旱气候，生长适宜温度为21～25 ℃，而12 ℃则是最适宜根生长的土壤温度，紫花苜蓿可以在白天平均30～35 ℃的高温下生长，但再生过程对高温却极为敏感，在夏季最高温度超过30 ℃的地区，容易导致苜蓿死亡减产。随着全球变暖，温室效应增加，我国夏季高温天气将更加频繁，许多植物均受到了高温的胁迫作用，而高温对于紫花苜蓿生产的危害也愈加突出，因此对紫花苜蓿进行耐热性机制的研究并采用相应的方法提高苜蓿的耐热性显然非常必要。

目前对紫花苜蓿热胁迫反应及抗热性鉴定研究集中于高温对苜蓿病虫害危害的影响以及对种子萌发、产量质量方面的影响、不同品种紫花苜蓿耐热性比较等方面。未来对于其抗热机制的研究应主要集中在耐热机制的探讨，并在遗传和育种水平上运用分子生物学的手段提高耐热性，并能够进一步改善紫花苜蓿的品质，提高其产量，为现代畜牧业的发展提供绿色安全的饲料资源[33]。

5 小结

综上所述，苜蓿产业在未来的畜牧业中要发挥更加重要的作用，就要彻底弄清楚紫花苜蓿的各种抗逆性反应机理，就要从生产实际出发，对其进行系统科学的研究，找出相应的评价指标，探索出正确、可靠且快速的抗逆性鉴定方法，为适合我国气候的紫花苜蓿新品种的培育工作提供先决条件。

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责任编辑 黄小燕 责任校对 况玲玲