中国南方水稻黑条矮缩病的研究概况

葛帅 余守武 杜龙岗 麻人方 陈珊宇 洪晓富 阮关海

摘要：南方水稻黑条矮缩病已成为近年来危害中国南方稻区水稻生产的重要病害之一，由于该病害的发现时间较短，目前对该病害的研究尚处于起步阶段。简述了南方水稻黑条矮缩病的发病症状、病原及病原介体、发病特点、流行原因及防治策略等方面的研究概况，为今后有效控制南方水稻黑条矮缩病提供了基础。

关键词：水稻；南方水稻黑条矮缩病毒；研究进展

中图分类号：S435.111文献标志码：A论文编号：2013-0854

0引言

中国南方稻区包括沪、苏、浙、闽、粤、渝、琼、皖、赣、桂、川、滇、贵、鄂、湘等15个省市区，是中国稻米生产和稻米消费的主要地区，不仅为中国的经济发展和粮食安全提供了坚强保障，而且为世界水稻科学的发展做出了巨大的贡献。南方水稻黑条矮缩病是由南方水稻黑条矮缩病毒(southern rice black-streak dwarf virus，SRBSDV)侵染引起的，主要靠白背飞虱传播的一种水稻病毒病。由于其具有暴发性强、扩散蔓延快、防控难度大、危害损失大等特点，已成为危害南方稻区的主要水稻病害之一。

南方水稻黑条矮缩病自2001年在广东省阳西县被首次发现以来，其发病面积逐步扩大，为害程度日趋严重[1-2]。2008年之前主要在华南稻区零星发病，2008年扩散至长江流域附近的湖南，湖北，浙江等省份，2009年，中国南方稻区有9个省超过30万hm2的水稻发病[2]，2010年南方稻区水稻受灾面积进一步扩大，出现病情的省份增加到13个，受灾面积达到136万hm2，中晚稻区甚至出现多处点片绝收的现象，给中国的水稻生产造成巨大损失。到2011年，中国南方稻区受到威胁的水稻超过200万hm2，发病农田的粮食大量减产甚至颗粒无收[3]。截至2012年，南方稻区15个省市中均有南方水稻黑条矮缩病的相关报道，其中湖南、江西、福建属于重灾区[4]。今后几年，该病有可能发展成为害水稻生产的第一大病毒病。因此，加强对南方水稻黑条矮缩病的病害流行规律等相关方面研究，对于保障中国粮食生产安全具有重要意义。

目前对南方黑条矮缩病的研究主要集中在病毒生物学特点、发生为害和综合治理等方面。周国辉等[5]研究了南方水稻黑条矮缩病病害症状、危害特点、病原病毒及传毒介体特征，提出以秧苗期防治为重点的病害防控应急措施。陈卓等[6]的研究表明，地域特征、气候因素、晚稻栽插时间、种植模式、品种抗(耐)特性等是江西省萍乡市芦溪县麻田乡南方水稻黑条矮缩病大暴发的主要原因。徐海莲等[7]分析了2007—2008年江西省吉安市杂交水稻黑条矮缩病发生流行的原因，并提出了相应的防治措施。张松柏等[8]对2009年湖南省南方水稻黑条矮缩病爆发原因分析后，认为水稻苗期至分蘖期传毒介体量大、品种感病是南方水稻黑条矮缩病爆发的主要原因。钟天润等[9]和郑兆阳等[10]对2010年中国南方水稻黑条矮缩病发生原因和趋势分析认为，须通过加快病害发生流行规律、跨区监测和防治技术的研究以减少病害的流行发生。南方水稻黑条矮缩病不仅仅对中国南方稻区的水稻生产造成严重的威胁，又可以危害南方稻区的甜玉米，小麦等其他禾本科作物，因此有必要对该病害的研究研究进展进行介绍与总结。笔者系统介绍了南方水稻黑条矮缩病的病原、发病情况、流行原因及防治策略等方面的研究情况，为今后有效控制南方水稻黑条矮缩病提供了基础。

1南方水稻黑条矮缩病发病症状

南方水稻黑条矮缩病在水稻各生育期均可发生，最典型的发病症状是茎节部倒生气生须根以及高位分蘖，相对正常水稻，发病水稻植株矮小僵直[2]。在水稻不同生育期其发病症状有所不同。

1.1苗期症状

病株矮小萎缩，株高仅为正常植株的1/3，叶片短阔、僵直，心叶生长缓慢，不能拔节，病重植株甚至早枯死亡。

1.2分蘖和拔节期症状

分蘖期感病植株分蘖增生、矮小，新生分蘖先显症，能抽穗，但主茎和早生的分蘖抽穗不实，穗型小或包穗，空粒多，千粒重轻。拔节期感病植株剑叶短阔，穗颈短缩，地上数节节部倒生气生须根及高位分蘖；病株茎秆表面有乳白色短条状瘤状突起（大小约1~2 mm且手摸有明显粗糙感），后期转化成褐黑色[5]；结实率低。

1.3抽穗期症状

感病植株矮化不明显，中上部茎表面出现小瘤凸，能抽穗但抽穗相对迟且小，半包在叶鞘内，剑叶短小僵直。千粒重与正常植株无差异，但结实率低[11]。

2病原及病原介体

南方水稻黑条矮缩病是由南方水稻黑条矮缩病毒(southern rice black-streak dwarf virus，SRBSDV)侵染引起的类似于水稻黑条矮缩病的一种水稻病毒病。2001年，周国辉[1]在广东省阳西县首次发现该病毒并报道其可能为水稻黑条矮缩病毒的(rice black-streak dwarf virus，RBSDV)一个新株系或变异种。2010年，Wang等[12]完成了该病毒2个分离物基因组全序列测定，并将其统一名称为SRBSDV。SRBSDV病毒属于呼肠孤病毒科斐济病毒属(Fijivirus)，由10条线性的双链RNA(double-stranded RNA，dsRNA)片段组成(S1—S10)。随着SRBSDV基因组全序列测序的完成，已经明确S6、S7-1、S7-2、S9-1和S9-2编码非结构蛋白，其余编码结构蛋白[12]；S10编码主要的外层衣壳，S1所编码的是Rdrp，有RNA聚合酶的功能。由于SRBSDV的研究起步较晚，而SRBSDV与RBSDV在氨基酸水平上的同源性达到70%以上，因此根据RBSDV中已知基因的功能推测SRBSDV中同源基因的功能成为研究SRBSDV基因功能的常用手段。Zhang等[13]研究证实RBSDV中S6为病毒编码的沉默抑制子，卢嫣红等[14]采用农杆菌介导的方法分析了SRBSDV中SP6的基因功能功能，结果表明SP6同样具有抑制子功能，可以印制由正义RNA引起的局部沉默和系统沉默。

南方水稻黑条矮缩病主要靠白背飞虱(Sogatella furcifera)传毒，灰飞虱(Laodelphax striatellus)也能传毒但效率较低[2]。介体一经染毒后可终身传毒，但不能经卵传播，可危害水稻、玉米、稗草、薏米、水莎草和白草等多种禾本科作物以及杂草[2]，单虫最多可传毒80多株[15]。该病毒主要在小麦、玉米等禾本科病株上越冬。白背飞虱成虫有雌雄和长短翅型之分，若虫有5个龄期，最短获毒时间为5~10 min，且传毒效率高于成虫[16]。

3发病特点

南方水稻黑条矮缩病在水稻整个生育期均可发病，然而发病症状因感病时间而异，且发病时间越早，症状越严重[16]。一般认为水稻最易感病期为秧苗初期，在此时期发病的植株基本绝收。随着病毒分布范围的不断扩大，该病害的发生危害逐渐加重。晚季稻重于早季稻，杂交稻重于常规稻，育秧移栽田重于直播田，田块间发病程度差异显著，主要取决于带毒白背飞虱迁入量，且发病田块间尚未发现有明显抗病性的水稻品种[17]。

4流行原因分析

南方水稻黑条矮缩病的流行是由多方面的因素造成的。首先是传毒介体白背飞虱的田间数量和带毒率的高低以及水稻生育时期与白背飞虱的迁飞高峰期是否吻合；其次是栽培方式；再者是田间抗病品种的缺乏以及气候条件等因素。

4.1传播介体白背飞虱迁飞范围广且具有爆发性

白背飞虱为中国南方稻区的主要害虫之一，是一种典型的迁飞性害虫，已有研究表明[17]，白背飞虱每年春天开始从越冬虫源地（中南半岛、东南亚和中国的海南岛等）不断地向北迁飞，直到中国东北。而南方稻区大多数地方处于白背飞虱北迁和南回的必经之道，是其重要的越冬虫源补充地。此外，南方稻区又是中国重要的甜玉米产区，且玉米也是白背飞虱的主要寄主植物之一，同时白背飞虱在其迁入地的定殖种群中，又存在较高比率的再迁飞型个体[18]，使得白背飞虱大范围严重地发生、繁殖与迁移成为可能。白背飞虱的上述特性暗示SRBSDV对中国南方稻区水稻及玉米等禾本科作物具有非常大的潜在危害性。

4.2栽培方式

中国南方稻区的水稻品种主要为杂交稻，且常以单、双季稻混栽，且近年来甜玉米和冬小麦的种植面积不断扩大，在人为拉长水稻栽种期的同时，使得病毒传播介体白背飞虱总能找到合适的传毒寄主，从而有利病害的发生。以浙江省为例，早稻播种期一般在每年3月底—4月初，中稻在5月下旬—6月上旬，而双季稻连作晚稻则在6月21日左右。中晚稻秧田期一般在6月初—7月底之间，这一时期水稻植株的抗病能力较弱，加之稻田周围的禾本科杂草多，甜玉米刚好处于收获季节，而此时正值白背飞虱的发生高峰期，便于传毒，导致水稻容易感病。此外，南方稻区很多水稻种植农户仍习惯在大田旁边育秧，使得秧苗受害的可能性大大增加，进而加速了病害的流行。

4.3缺乏有效的抗病品种

种植抗病品种是防治各种作物病害最为经济有效的方法，然而目前种植的水稻品种对南方水稻黑条矮缩病几乎没有抗性；潘凤英等[19]以19份水稻雄性不育系为材料，采用田间调查自然发病率结合分子检测的方法，评价其对南方水稻黑条矮缩病的抗性，结果仅有1份材料表现高抗，3份表现中抗，未发现对南方水稻黑条矮缩病免疫的材料；刘琳琳等[20]在人工接种SRBSDV的条件下，测定了24个水稻品种的发病率，结果仅有3个品种表现中抗，感病品种高达87.5%。

4.4气候条件

气象气候条件的变化不仅影响水稻的生长发育，而且对于白背飞虱的迁飞与降落也起到关键的作用。已有研究表明，白背飞虱喜好在高湿环境下迁飞，且降雨利于其降落[21]，而中国南方稻区的多数地区在水稻秧苗期潮湿多雨，正好与白背飞虱的迁入时期吻合。此外，最近今年，随着异常气候的不断发生，中国南方稻区出现暖冬的年份越来越多，霍治国等[22]的研究表明：暖冬造成白背飞虱迁入期提前，生育繁殖期增长，危害程度加大。

5预防及防治策略

目前对南方水稻黑条矮缩病的发生流行规律尚未全面了解，也无直接有效的防治方法，现阶段的防治措施主要以及早预报、“治虫防病”，农业防治和化学防治为主。

5.1及早预报、“治虫防病”

鉴于南方水稻黑条矮缩病主要靠白背飞虱传毒的特性，龚航莲等[23]通过在水稻秧苗期测定入迁白背飞虱带毒率的方法来预测南方水稻黑条矮缩病发生趋势，初步认为当迁入白背飞虱SRBSDV病毒带毒率在4%~6%之间时，当年南方水稻黑条矮缩病发病较轻，当白背飞虱带毒率达到30%以上时就可能有大暴发的趋势。因此，关键控制技术是在水稻敏感致病期即秧苗期，通过“治虫防病”的方法，压低白背飞虱种群数量和带毒率，从病害源头切断病毒的循环链。

5.2农业防治

推广对南方水稻黑条矮缩病抗病及耐病性较强的品种，逐步替代并淘汰感病品种；改善现有的栽培耕作制度，统一播种育秧，合理安排水稻播种和移栽期，提倡连片种植，避开白背飞虱迁入高峰；及时清除冬作田间杂草及田间明显矮化的植株。郭荣等[11]研究表明：本田初期病株尤其是带卵或带虫病株是分蘖期SRBSDV病毒侵染中心，应尽可能及时清除以防带毒白背飞虱向健康植株转移；合理施肥，控制氮肥使用量，增施磷肥、钾肥，增强水稻抗病能力。

5.3化学防治

采用药物浸种，防治白背飞虱；苏永新等[24]用70%噻虫嗪种子处理可分散粉剂拌种对南方水稻黑条矮缩病有很好的防效，大田示范结果表明，每kg稻种使用该处理剂2 g拌种，在苗期可有效防治白背飞虱，对南方水稻黑条矮缩病的防效可达73.6%，同时用该处理剂对水稻有明显增产作用，增幅达14.6%。在白背飞虱盛发期之前及时喷药防治，减轻再次感染和蔓延；陈卓等[25]研究表明，毒氟磷对南方水稻黑条矮缩病具有较好的防治效果和增产效果，同时，通过“虫病结合”的方式，将30% 毒氟磷WP和25% 吡蚜·噻虫嗪SC联合使用，能显著提高防效，并且增产效果也比较明显。

6展望

由于南方水稻黑条矮缩病的发现时间较短，目前对该病的研究尚处于起步阶段，然而南方水稻黑条矮缩病的大面积流行已经严重威胁到中国粮食生产的安全，开展南方水稻黑条矮缩病病原特性分析、发病及流行规律、以及对其传播介体白背飞虱的监测研究已是当务之急。虽然该病毒的全基因组测序工作已经完成，但对于其特定基因功能的研究尚未深入。自2010年以来，农业部每年都会召开南方水稻黑条矮缩病联防联控研讨会，对南方水稻黑条矮缩病的联防联控进行统一部署。相信，随着农业部及各科研单位对南方水稻黑条矮缩病研究的重视，最终一定会明确白背飞虱与SRBSDV发生的互作机制、培育优良的抗病品种，为保障国家粮食安全提供科学依据。

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