河南宜阳地区陆相二叠系—三叠系界线附近微生物成因沉积构造特征及意义

张利伟，杨文涛 ，牛永斌

1) 河南理工大学资源环境学院，河南焦作，454000；2) 中国地质科学院地质研究所，北京，100037

内容提要: 有关微生物成因沉积构造及其生物地质过程的研究近年来发展迅速，成为深刻认识地球早期生命演化以及生物与环境相互作用过程的重要桥梁。目前报道的微生物成因沉积构造主要集中在海相沉积中，而陆相碎屑岩沉积中的微生物成因沉积构造研究较少。本文介绍了河南省宜阳地区二叠系—三叠系界线附近陆相碎屑岩中发育的以微生物席生长特征、微生物席破坏特征为主的微生物成因沉积构造，认为这些沉积构造的发育与二叠纪末地质灾变事件造成的特殊水体化学环境和严重退化的生态系统相关，属陆相环境中的“错时相”沉积。研究区微生物成因沉积构造的发现对于二叠纪末地质灾变期生物绝灭与复苏奥秘的探索、陆相地层的划分、海相—陆相地层的对比均具有重要意义。

微生物成因沉积构造(microbially induced sediment structure，MISS)又称席底构造，即微生物在沉积物表面形成微生物席，使松散的沉积物富有黏结性而抗水流改造形成的一系列特殊沉积构造(Pflueger, 1999; 梅冥相, 2011a)。Noffke等将其作为第五类原生沉积构造加入Pettijohn等的原生沉积构造体系(Noffke et al., 2001a)。微生物成因沉积构造是微生物的生命活动与沉积环境相互作用在沉积物中留下的各种生物—沉积构造(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2001a; Schieber, 2004)，所以又可以称为广义遗迹化石的一种(Noffke, 2005; Schieber, 2007)。由微生物席与其它物理营力相互作用形成的微生物成因沉积构造在前寒武纪地层中广泛发育(梅冥相等, 2007a; 史晓颖等, 2008; 郑元等，2009；黄秀等, 2010; 陈留勤, 2013)；早年均作为遗迹化石报道研究(胡健民等，1991；华洪等，1993；杨式溥等， 1995；齐永安， 2005；郑元等， 2009)。自奥陶纪生物大辐射以来，席底几乎完全被混合底所取代，微生物成因沉积构造仅在局限环境和生物大灭绝时期可以见到。

以蓝菌为主的底栖微生物群落(benthic microbial community, BMC)在二叠纪末大灭绝事件后的活跃早就引起了一些学者的注意(Flügel, 1982; Chuvashov and Riding, 1984; Gaetani and Gorza, 1989)。作为BMC在碳酸岩环境中形成的生物—沉积建造，微生物岩在早三叠世的泛滥性发育，成为当时的一大特色，得到了深入的研究和报道(Baud and Richoz, 2004; Wang Yongbiao et al., 2005; Baud et al., 2005; Wu Yasheng et al., 2007; Ezaki et al., 2008; Kershaw et al., 2009)。虽然BMC在硅质碎屑岩沉积环境中也发挥重要作用(Noffke et al., 1997, 2002a, 2003)，但硅质碎屑岩沉积环境中的微生物席及微生物成因沉积构造研究却相对薄弱得多(Pruss et al., 2004)。本文介绍发现于河南省宜阳地区二叠系—三叠系界线附近陆相沉积中微生物成因沉积构造的不同类型，并探讨其地质意义。

1 地质背景

二叠纪晚期，华北—柴达木、塔里木板块与西伯利亚—蒙古板块已连接形成巨大的劳亚大陆的一部分——中国北方大陆，包括西北、华北和东北广大地域(汪啸风和陈孝红, 2005)。晚二叠世晚期，华北地区整体抬升，海水完全退出，盆地进入陆相沉积发展阶段，发育一套紫红、灰紫色为主的砂泥岩建造，代表内陆干热气候条件下的河流—湖泊相沉积，并持续到早三叠世(彭兆蒙和吴智平, 2006)。

图 1 豫西宜阳地区地质背景与地层序列Fig. 1 Geological setting of study area and stratigraphic succession of P—T boundary in Yiyang, western Henan

李沟剖面位于华北地区南部，其中的孙家沟组相当于二叠纪晚期沉积，厚85.25m，下部为灰绿色厚层砂岩夹泥岩，中部为紫红色泥岩夹一层巨厚层粗砂岩，粗砂岩中发育交错层理，上部为紫红色泥岩与灰绿色薄层灰质泥岩互层夹石膏层，属湿润—干旱气候的滨浅湖沉积；刘家沟组相当于早三叠世印度阶早期的沉积，厚98.84m，中下部岩性为一套灰紫—紫红色的细砂岩，夹少量中粒石英砂岩(多为透镜体)、长石石英砂岩、钙质粉砂岩，砂岩中具板状、楔状及槽状斜层理，含较多的砂球和扁平泥砾，上部为灰褐色厚层—巨厚层细—粗粒含砾长石石英砂岩，属干燥气候条件下的河流冲积相沉积。微生物成因沉积构造主要产出于孙家沟组上部至刘家沟组的中下部(图1)。

2 微生物成因沉积构造发育特征

保存在碎屑岩中的微生物席特征和构造有着极为复杂的生物—物理—化学成因，Schieber据此提出了过程—响应分类方案，将其划分为：生物席生长特征、生物席新陈代谢特征、生物席破坏特征、生物席腐烂特征、生物席成岩作用特征(Schieber, 2004)。需要说明的是，实际上一种特征或构造的形成可能是几个过程的产物，因而各种类型之间往往难以截然分开(Schieber et al., 2007; 梅冥相, 2011b)。本文依据Schieber的分类方案介绍宜阳地区中生代湖盆沉积中发育的微生物成因沉积构造。

宜阳地区李沟剖面主要发育微生物席生长成因、破坏成因的微生物席成因沉积构造。

2.1 微生物席生长成因构造

微生物席生长成因构造指由于微生物群落的生长活动而在沉积物表层形成的各种构造。主要表现在通过微生物席对沉积颗粒的障积、捕获和粘结作用，对矿物的选择性富集和对碎屑沉积物的稳化、夷平等(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2001a)。发育于宜阳地区早中生代湖盆沉积砂岩层面上的与微生物席生长过程相关的特征和构造主要有：变余波痕、斑状波痕、微生物席平滑波痕、皱饰构造、生长脊、瘤状、刺状突起等。

2.1.1 变余波痕(图2a)

变余波痕是受微生物席保护的沉积物表面抗拒水流改造的结果(Pflueger, 1999; Noffke et al., 2001a)，以波峰平滑、波痕指数特别小而区别于正常波痕(李林等, 2008)。图中的变余波痕发育于细砂岩层面上与砂裂共生，波峰平滑，波长80～100mm，波高2～3mm，波痕指数大于30。

2.1.2 斑状波痕(图2b)

生长于沉积物表面的微生物席干扰水流对沉积物颗粒的改造作用形成的斑块状发育的波痕。照片中间部分未见典型波痕的谷与峰，发育低平的小型砂隆，是微生物席生长及干扰水流的结果，图2b中右边发育正常波痕，代表未受微生物席保护的部分。

2.1.3 微生物席平滑波痕(图2c)

表现为波痕的波谷部分被微生物席残留物所覆盖。图2c中所示波痕波长2cm，波高2～3mm，微生物席残留物填充于波谷中，使岩层层面近于平坦。层面风化显示橘红色，显示微生物席富集铁矿物后期氧化特征(Schieber et al., 2007)。

2.1.4 皱饰构造(图2d、2e、2f)

皱饰构造是发育最广泛的微生物成因沉积构造(Porada and Bouougri, 2007)，曾经被解释为水流减弱风力剪切和沉积物负载形成的沉积构造(Allen, 1984)，现在普遍认为其形成与沉积物表面存在有黏着力的微生物席有关(Mata and Bottjer, 2009)，但是对其他物理因素的参与方式及相互作用的过程分歧很大(Hagadorn and Bottjer, 1997; Noffke et al., 2002; Noffke, 2010; 郭荣涛等, 2012)。其中图2d、图2e中皱饰构造特征又常被称作“大象皮(old elephant skin，OES)”构造，图2f中皱饰构造与砂裂共生。

2.1.5 生长脊(图2g)

微生物席表层的不均匀生长，或生长中的微生物席受到水流、风、气体的发育或间隙性的干裂作用的干扰，导致微生物席粘结的砂质沉积物表面膨胀、隆起形成网状生长脊。隆起继续发育发生断裂可以形成砂裂。网状生长脊在现代砂质潮坪发育的微生物席表面常见(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2003; 史晓颖等, 2008)，所形成的背形构造又被形象地称为帐篷和帐篷脊(Reineck et al., 1990; Gerdes et al., 1993; Gehling, 1999)。图2g为发育细砂岩层面上的网状细小生长脊，砂脊宽约1mm，微突出于层面，网孔直径1～3cm。这种构造形态与部分微生物席脱水形成的网状砂质裂隙相似，但规模远小于后者。现代砂质潮坪发育的微生物席表面网状生长脊被解释为由微生物席表层丝状体生长方向改变而形成，网孔大小与微生物席发育的成熟状态相关(Gerdes et al., 2000; Noffke et al., 2003; Banerjee and Jeevankumar, 2005; Schieber et al., 2007)。

2.1.6 瘤状、刺状突起(图2h)

由微生物席的局部过量生长形成瘤状、刺状突起。图中所示瘤状、刺状突起直径约5mm，高度约1～3mm，较高的突起呈三角尖刺状。

2.2 微生物席破坏成因构造

在缺乏粘土基质的砂质沉积物表面，富含水的微生物丝状体和细胞外聚合物质(EPS)构成沉积基质，这种富微生物的沉积物席状层，在脱水作用和/或水流作用下会显示出一系列微生物席破坏过程相关的特征和构造(梅冥相, 2011b)。发育于宜阳地区李沟剖面碎屑岩中的微生物席破坏过程相关的特征和构造主要有：砂质裂缝、微生物席碎片、卷曲边缘、侵蚀凹坑等。

2.2.1 砂质裂缝(图3a、3b、3c、3d)

覆盖在砂岩表面的微生物席脱水开裂，后期被砂粒充填形成砂质裂缝(或称砂裂)(Noffke et al., 2001a, 2006; 梅冥相等, 2007b; Noffke et al., 2008)。由于砂质沉积物具有较大的孔隙度，一般在蒸发脱水过程中不易形成砂裂，只有当其表面发育微生物席时，微生物席自身干裂而后被砂粒充填才能形成(Noffke et al., 2001b, 2006, 2008; 汤冬杰等, 2011)。由于微生物席仅覆盖于砂岩表层，其干裂只能形成U形断面裂隙而不能形成典型泥裂所具有的V形裂隙(汤冬杰等, 2011)。宜阳李沟剖面所发育的砂裂形态多样，可为四边形、多边形或不规则的网状，也可表现为鸟足状或正弦曲线状，但同一部位的砂裂形态与尺寸相似。有砂裂分布的岩层面常覆盖薄层泥皮，泥皮表面有时有定向排列的微小线纹，显示丝状微生物影响下的水动力特征。砂裂边缘表现韧性卷曲特征，显示砂裂构造的微生物席收缩裂隙成因(图3a，3b)。砂裂的不同形态主要取决于微生物席暴露脱水时间的长短和席层的厚度，暴露时间较短会形成纺锤状等不完全型砂裂，随着暴露时间的加长则形成鸟足状以至完全型网状砂裂(Eriksson, 2007; 史晓颖等, 2008)。砂脊的高度和宽度则往往与生物席层的厚度密切相关(汤冬杰等, 2011)。

2.2.2 微生物席碎片(图3e、3f)

指散布于沉积物表面的厘米级微生物席碎片。粘结细碎屑颗粒的微生物席碎片又称“微生物砂质碎片(microbial sand chips)”，被认为是一种广义的“内碎屑”，属“非现实主义沉积构造”(Pflüger and Gresse, 1996)，以砂级沉积物的生物成因区别于碳酸盐岩中的内碎屑。本区发育的微生物席碎片具有不同的尺度，图3e中的微生物席碎片发育于粗砂岩中，边缘较平滑，直径可大于5cm，厚度1～3mm，上层面大多较光滑，可能代表微生物席的上表面，少数碎片上层面显示皱饰构造，为微生物席的下表面。图3f中的微生物席碎片较小，直径小于3cm，厚度小于1mm，发育于橘红色薄膜之中。Gehling (Gehling, 1999)认为这层橘红色薄膜可能代表微生物膜中蓝细菌诱发黄铁矿沉淀的氧化残留。发育于微生物席有机残留层中的碎片可能为近原地保存，而发育于粗砂岩中的微生物席碎片可能经过了一定距离的搬运。

2.2.3 卷曲边缘 (图 3g)

柔韧性使微生物席脱水收缩形成卷曲边缘构造，在外力作用下甚至可以完全翻转(Schieber et al., 2007b)。宜阳剖面纹层状粉砂岩中发育脱水裂隙与卷曲构造共生。卷曲边缘与微生物席脱水收缩有关，还可能受微生物席覆盖砂质沉积物泄水的影响。图3g所示为细砂岩中保存的微生物席卷曲边缘构造。

2.2.4 侵蚀凹坑(图3h)

图3h为粘着性的微生物席遭受侵蚀留下的凹坑与砂质碎片，反映由微生物席覆盖的砂质沉积表面具有韧性特征。一般侵蚀凹坑形成于波脊部位，剥蚀的微生物席砂质碎片则常沉积于波谷中。图中箭头A所指为微生物席遭到剥蚀形成的碎片尚未离开原地，箭头B所指为侵蚀凹坑，箭头C指示沉积于波谷中的微生物席碎片。

2.3 微生物成因沉积构造组合特征

孙家沟组上部发育的微生物成因沉积构造以砂裂为主，与多向波痕相伴生。刘家沟组下部发育砂球、微生物席碎片等沉积构造组合，中部微生物成因沉积构造更加发育，发育砂裂、生长脊、斑状波痕、变余波痕、平滑波痕、刺状和瘤状突起、侵蚀凹坑、卷曲边缘等丰富的微生物成因沉积构造类型组合，刘家沟组上部地层中仅见大型砂裂出现。

研究剖面中的微生物成因沉积构造曾被前人描述为遗迹化石或单纯的物理成因沉积构造，多种构造的共生组合特征有助于正确识别其成因。如图2a中，变余波痕与砂裂共生，图2f中，皱饰构造与砂裂共生，图3c中，瘤状突起与砂裂共生。微生物成因沉积构造的大量发育使我们意识到当时的沉积底质类型发生了变化，用席底底质观点——即由于微生物膜或微生物席的发育而使碎屑岩沉积物表面具有较好的黏性和韧性(Pflueger, 1999; 梅冥相等, 2006; Schieber et al., 2007)，来解释地层中出现的一些“特殊”沉积现象，如交错层理面上的扁平泥砾、岩层中丰富的砂球等等，可能会获得更加合理的认识。

3 讨论

虽然微生物曾在地球环境、生态系统演化过程中扮演重要角色，但是除了具有典型的生长纹层特征的叠层石外，其它微生物成因的沉积构造研究开始较晚且显然没有得到足够的重视。可喜的是，自从Pflueger(1999) 发现席底构造、Noffke(2001a) 将之归入第五类原生沉积构造以来，微生物成因沉积构造研究得到迅速的发展，并逐渐形成沉积学的一门分支学科——微生物席沉积学(梅冥相, 2011a)。运用微生物席沉积学理论对早三叠世地层中微生物成因沉积构造的正确识别，必将挖掘出第五类原生沉积构造所蕴含的丰富地质信息，对探索生物绝灭复苏奥秘、解决地层研究难题具有重要意义。

3.1 陆相环境是否存在“错时相”？

二叠纪末大灭绝事件在地层中留下了特色鲜明的沉积记录，如浅海环境中出现扁平砾石砾岩、蠕虫状灰岩、潮下皱纹构造、微生物岩、海底碳酸盐胶结岩扇、薄层灰岩和条带灰岩等诸多特殊沉积构造。这些特色沉积曾在奥陶纪之前的海洋环境中广泛分布，但随着后生动物的崛起，它们一般仅见于某些极端和异常的环境中，当它们在早三叠世正常浅海环境再次广泛出现时，被认为在时间上或环境上发生了错位，故被称作错时相(anachronistic facies)或非正常沉积(unusual sedimentary rock)(Sepkoski Jr et al., 1991; Pruss et al., 2005)。

图 3 河南宜阳地区陆相二叠系—三叠系界线附近微生物席破坏成因构造Fig. 3 Features formed by physical mat destruction in terrestrial P—T boundary in western Henan (a)鸟足状砂裂，注意其卷曲边缘；(b)弯曲状砂裂；(c)砂裂与瘤状突起共生；(d)大型网状砂裂；(e)微生物席砂质碎片；(f)微生物席碎片，注意其下的橘红色薄膜，可能代表蓝细菌诱发黄铁矿在生物膜中沉淀的氧化残留；(g)卷曲边缘；(h)侵蚀凹坑与微生物席砂质碎片。参照物：相机盖直径74mm，硬币直径20mm，圆珠笔长度142mm (a) Birdfoot sand cracks, note the curled crack margins; (b) Sinuous sand cracks; (c) Sand cracks, accompanied pustules structure; (d) large scale reticular sand cracks; (e) microbial sand chips; (f) microbial mat chips, note the underlying orange-colour coating, it maybe oxidised remnants of bacterially mediated pyrite precipitated in/around a decomposing biofilm； (g) Rolled-up mat fragments; (h) Concave eroded ripple crests and exfoliating sand laminae. Scale，lens cap 74 mm in diameter, coin 20mm in diameter，pen 142mm long

研究表明，“错时相”紧随二叠纪末生物绝灭事件出现，并随中三叠世生态系统的重建而逐渐退出正常浅海环境。这种完美的耦合关系使地质学家相信，“错时相”的起源与古生代—中生代地质转折期特殊的环境状况以及大灭绝事件后特殊的生态系统之间存在着某种联系。“错时相”不仅可以作为独立于化石记录分析之外的生态变化指针，还为探索古生代—中生代地质转折期的生态环境特征、环境变化与生物绝灭复苏之间的关系等问题提供了契机(赵小明等, 2010)。已经报道的早三叠世“错时相”皆发育于海相地层，那么陆相地层中是否同样存在“错时相”沉积？

潮下皱纹构造常见于前寒武纪的海洋边缘沉积中，显生宙以来仅出现于一些局限环境或生物绝灭事件时期，在早三叠世的重现被认为属“错时相”的一种类型。其实，以皱纹构造为代表的微生物成因沉积构造并不只出现在前寒武纪时期的海洋环境中，陆相环境亦有大量相关报道(Eriksson et al., 2000; Prave, 2002; Callow et al., 2011; Wilmeth et al., 2014)，这些陆相微生物成因沉积构造同样随着后生动物的崛起而在显生宙销声匿迹。本文的研究表明，与潮下皱纹构造一样，陆相微生物成因沉积构造再次出现于二叠系—三叠系界线附近，成为古生代生态系向中—新生代生态系转变时期的一种特色沉积。换个角度来说，根据系统论观点，地球生态系统是一个统一的整体，事物之间存在普遍联系，二叠纪末的灾变事件重创了海洋生态系统，造成“深海缺硅”“浅海缺礁”和各种海相特殊沉积发育，对陆地生态系统同样会产生巨大影响，留下特色鲜明的沉积记录，而微生物成因沉积构造正是代表了除“陆地缺煤”之外的陆相非正常沉积的一部分。

得益于微生物成因沉积构造研究和微生物席沉积学的发展，对陆相地层中微生物成因沉积构造的正确识别，丰富了我们对早三叠世“错时相”的认识，为探索早三叠世生态系统特征以及生物绝灭复苏奥秘提供了新的材料。

3.2 对早三叠世生物绝灭复苏的启示

若干年来，早三叠世的生物绝灭与复苏问题，成为地质古生物学界最热门的话题之一(童金南和殷鸿福, 2009)。化石记录与沉积记录是对其研究的主要材料和数据来源，但遭受二叠纪末灾变事件打击的早三叠世生态系以分异度极低的广适性分子和机会分子为主，化石保存稀少单调，这就使得沉积记录所包含的信息尤为重要(赵小明等, 2010)。微生物成因沉积构造是生物沉积构造的一种类型，代表着生物与环境双方面的信息。陆相二叠系—三叠系界线附近的微生物成因沉积构造为古生代—中生代地质转折期的生物绝灭复苏问题研究提供了新的制约条件。

研究表明，微生物席内部通常存在复杂的化学梯度，这种化学梯度对微生物群落内部不同菌种之间营养成分的传递和生物地球化学循环至关重要(Paerl and Pinckney, 1996)。后生动物的钻孔活动可以破坏这一重要的梯度特征从而导致微生物席死亡。除此之外，后生动物的牧食活动和钻孔活动对微生物席造成的物理破坏也不容小觑(Mata and Bottjer, 2009b)。因此，显生宙以来微生物席的分布受低水平生物扰动条件的严格限制，微生物成因沉积构造的发育总是与生物扰动受抑制的高环境压力相对应。通过陆相二叠系—三叠系界线附近微生物成因沉积构造的发育情况，可以间接反映陆相后生动物受灾变事件的影响程度，从而弥补陆相地层中实体化石、遗迹化石分布不均、古生物数据难以采集的不足，为早三叠世陆相生态系演化研究提供新的途径。本次研究中微生物成因沉积构造丰富的刘家沟组未发现遗迹化石和明显的生物(后生动物)扰动构造，可能反映了二叠纪末的灾变事件对陆相环境后生动物的抑制作用。进入上覆的和尚沟组，微生物成因沉积构造消失，遗迹化石和生物扰动逐渐丰富(胡斌等, 2009)，可能反映了陆相生物生存环境的改善，以造迹生物为代表的后生动物开始复苏。

在寒武纪生物大爆发之前，沉积底质在正常情况下为微生物席所覆盖，称作席底(matgrounds)，微生物和物理作用是该时期硅质碎屑岩相沉积组构的主要控制因素。随着垂向潜穴活动的出现和发展，席底逐渐被显生宙型的混合基底(mixgrounds)所取代，特别是奥陶纪大辐射之后，正常硅质碎屑沉积组构主要受后生动物和物理作用两大因素控制，而微生物对底质沉积组构的影响变得次要(Hagadorn and Bottjer, 1999; Bottjer et al., 2000)。本研究中微生物成因沉积构造发育层位未发现明显的生物扰动迹象，已报道早三叠世海相碎屑岩中的微生物成因沉积构造也少见生物扰动伴生，这种现象在显生宙非常罕见，说明灾变事件后生态系可能严重退化到了与奥陶纪生物大辐射前大体相当的水平，微生物在早三叠世再次成为影响底质沉积组构的重要因素。

3.3 在地层研究中的意义

众所周知，全球二叠系—三叠系界线层型剖面和点(GSSP)建立在海相地层中，以牙形石Hindeodusparvus的首现作为三叠纪的开始，而陆相地层的划分尚没有统一的标准。那么，陆相地层研究中应该如何使用这一全球统一的时间标尺？陆相地层的划分、陆相地层与海相地层如何对比成为亟待解决的问题(杨逢清等, 2005)。

全球二叠系—三叠系界线层型剖面和点(GSSP)被确立在位于下扬子区的浙江煤山剖面。扬子地台微生物岩发育剖面的牙形石研究表明，二叠系—三叠系界线位于微生物岩层底界(刘建波等, 2007)。如果将二叠纪末生物绝灭事件后微生物生态系的再次繁盛看作一次地质事件，那么微生物在碳酸盐环境中形成微生物岩与在碎屑岩环境中形成微生物成因沉积构造应该是等时的，考虑到早三叠世地层中微生物岩与微生物成因沉积构造具有发育普遍、容易识别等特征，从而成为陆相—海相—海陆过渡相地层对比最有潜力的参考标志。

以本文研究为例，豫西地区的二叠系—三叠系界线一直存在争议，主要存在以下几种观点：①认为平顶山砂岩与下伏上石盒子组间存在不整合面，建议以这一角度不整合面作为二叠系与三叠系的分界标志(刘和, 1990)；②根据孢粉组合特征，认为二叠系—三叠系界线应在平顶山砂岩段之上(欧阳舒和王仁农, 1985)；③孙家沟组具有穿时性，豫西地区的三叠系—二叠系界线位于孙家沟组顶或孙家沟组内部(张抗, 1991; 王仁农, 1997)。根据宜阳李沟剖面微生物成因沉积构造的发育层位，作者认为豫西地区二叠系—三叠系界线很可能位于孙家沟组内部。

4 结论

研究表明，河南省宜阳地区早三叠世陆相碎屑岩沉积中发育以微生物席生长特征、微生物席破坏特征为主的微生物成因沉积构造。微生物成因沉积构造研究和微生物席沉积学的发展，使陆相二叠系—三叠系界线附近地层中的微生物成因沉积构造得以正确识别。作为生物沉积构造的一种类型，微生物成因沉积构造蕴含着生物—环境两方面的信息，为探索早三叠世生物绝灭复苏奥秘提供了新的契机。

同潮下皱饰构造一样，陆相环境中的微生物成因沉积构造在前寒武纪常见，随着寒武纪后生动物的崛起而逐渐在显生宙销声匿迹，在二叠纪末生物绝灭事件后的高压力环境中再次出现，构成早三叠世非正常沉积的一部分。根据微生物成因沉积构造的发育总是与低水平生物扰动相对应的特性，通过陆相二叠系—三叠系界线附近微生物成因沉积构造的发育情况，可以间接反映陆相后生动物受灾变事件的影响程度，为早三叠世陆相生态系演化研究提供重要信息。紧随二叠纪末灾变事件后泛滥性发育的微生物成因沉积构造，具有发育普遍、容易识别等特征，成为陆相地层划分最有潜力的参考标志，也架起了一座方便陆相—海相—海陆过渡相地层对比的重要桥梁。

致谢：感谢审稿专家对本文提出的宝贵修改建议！