水稻细菌性条斑病研究进展

张荣胜， 陈志谊， 刘永锋

(江苏省农业科学院植物保护研究所，江苏 南京 210014)

水稻细菌性条斑病(Bacterial leaf streak，BLS)由稻黄单胞菌稻生致病变种(Xanthomonas oryzaepv.oryzicola)引起，是水稻生产中一种重要的检疫性细菌病害，其发生具有流行性、暴发性和毁灭性等特点。该病是中国南方和东南亚稻区生产的主要病害，当气候条件适宜时，可造成40% ～60%产量损失，对水稻的高产稳产造成严重威胁［1］。尽管在水稻细菌性条斑病的抗性鉴定和抗源筛选方面做了大量工作，但目前还未选育出对细菌性条斑病具有抗性的品种。目前生产上防治水稻细菌性条斑病仍以噻唑类化学药剂为主［2］。随着种子生产过程中的调运，该病害有扩展蔓延和加重的趋势。为了更好地指导该病害的科学防治，本文对水稻细菌性条斑病的发生现状、分类地位、机理研究及抗病育种等方面进行分析，并提出今后应侧重研究的领域。

1 水稻细菌性条斑病

1.1 发生和分类

水稻细菌性条斑病在1918年首次发生于菲律宾［3］，目前在东南亚各国和非洲中部都有出现。1953年该病在中国珠江三角洲发生，国内主要分布在华南稻区，近年来在长江流域杂交晚稻上亦有大面积发生。水稻细菌性条斑病对籼稻的危害性最大，近10多年来，已上升为华南、中南稻区上的主要细菌病害，其危害程度已超过水稻白叶枯病，严重时水稻减产达40% ～60%。根据病原的表现型、基因型、化学分类，Xanthomonas oryzaepv.oryzae(Xoo)和Xanthomonas oryzaepv.oryzicola(Xooc)，被认为是X.oryzae的2个致病变种［4］。

1.2 病害症状

水稻细菌性条斑病主要危害水稻叶片，在秧苗期即可出现典型的条斑型症状。Xooc通过气孔进入水稻叶肉组织，侵染、危害薄壁细胞，发病初期病斑呈暗绿色半透明水渍状，后逐渐沿叶脉方向扩展，由于受到叶脉的限制，形成条斑症状［1］。田间发病时，感病品种上的病斑纵向扩展快，长达4～6 cm，病斑两端菌脓很多，呈鱼籽状，干燥后呈琥珀状附于病叶表面而不易脱落。细菌性条斑病病斑上常布满小珠状细菌液，严重时多个病斑可相互连成枯斑，随后病斑不断扩展，整叶变为红褐色、不规则黄褐色至枯白，与白叶枯病症状类似，但对光可见许多半透明条斑，在水稻孕穗期症状尤为明显。抗病品种上病斑较短，长度不到1 cm，且病斑少，菌脓也少。

1.3 水稻细菌性条斑病病原菌检测

1.3.1 传统检测技术

1.3.1.1 产地检疫 在进行调种、引种前，尤其在水稻孕穗期，对进行种子繁育的田块进行产地检疫，这点有效且必要。

1.3.1.2 育苗生长观察法 通过盆栽育苗和大田育苗试验种植发病田块收获的水稻种子，观察其水稻植株是否发生病害。

1.3.1.3 分离法 使用半选择性培养基XOS，从水稻种子上分离Xanthomonasspp.进行检测。

1.3.1.4 噬菌体检测 Adhikari等［5］曾报道可用噬菌体进行条斑病菌检测。该法虽然简单快速，但是由于噬菌体的专化性容易造成假阴性以致漏检。1.3.1.5 致病力检测 通过离体检测法检测水稻细条斑病菌致病力［6］。

1.3.2 血清学检测技术 方中达等［7］通过研究水稻条斑病菌、水稻白叶枯病菌和李氏禾条斑病菌的血清学差异，发现水稻条斑病菌有其独特的血清学特异性。谢关林等［8］应用免疫放射检测法对水稻条斑病菌进行快速检测，该方法的检测灵敏度为每ml 100～1 000个细胞，制备的抗体除了与细菌性条斑病菌有交叉反应外，还与白叶枯病菌有交叉反应，但与其他病原菌的交叉反应极其轻微。血清学方法灵敏、快速，但受限于抗血清的质量和专化性，容易造成假阳性。

1.3.3 PCR检测技术 随着分子检测技术的兴起，PCR技术以其特异、快速、灵敏和简便的优点在植物检疫上得到了广泛应用。目前已发展多种PCR技术用于水稻条斑病菌检测，如TaqMan探针实时荧光PCR方法［9-10］，通过2个特异性探针对水稻白叶枯病菌与水稻细菌性条斑病菌进行实时荧光PCR检测。但是此方法技术条件高，设备昂贵，普及推广受到很大限制。也有研究通过专化性引物来检测白叶枯病菌和条斑病菌［10］，但是由于这2种病原菌是水稻黄单胞菌的不同致病变种，在分子遗传学上非常相似，而PCR检测技术存在交叉反应，故很难把它们完全区分开来。水稻细菌性条斑病和白叶枯病可以在同一植株甚至同一叶片上发生［11］，因此，稻种上可能会同时带有这2种病原菌，需要对这2种病原菌进行检测和区分。张华等［12］通过GenBank比对发现水稻白叶枯病菌和细菌性条斑病菌的电子转移黄蛋白α亚基和跨膜蛋白的基因，设计了特异性引物，实现了对水稻条斑病菌的专化性检测。胡白石等［13］针对白叶枯病菌和条斑病菌应用padlock探针，以此探针为基础结合Macroaary技术，这种多重检测方法具有较强的特异性、灵敏性及稳定性，已于2012年获得专利授权。

1.4 初侵染来源、传播途径及发病规律

水稻细菌性条斑病菌的越冬场所和存活力与白叶枯病菌较为相似，主要集中在病稻谷和病稻草上越冬，为来年的初侵染源。病原菌侵染种子，随着种子调运而远距离传播。病原菌主要通过灌溉水、雨水接触秧苗，从气孔和伤口侵入，侵入后在气孔下繁殖扩展到薄壁组织细胞间隙并纵向扩展，形成条斑。田间病株病斑上溢出的菌脓，主要通过风雨和水传播，进行再侵染，引起病害扩展蔓延。农事操作也起病害传播作用。条斑病发生流行程度取决于水稻品种的抗病性、气候条件和栽培措施等。虽然目前尚未发现免疫的水稻品种，但品种间对条斑病菌的抗感性差异明显。一般常规稻较杂交稻抗病，粳稻、糯稻比籼稻抗病［14-15］。同时水稻叶片气孔密度和大小与品种的抗性具有一定的相关性，一般叶片气孔密度较小及气孔开展度较低的品种抗病性较强。

在田间菌源量足够大，同时种植一定面积的感病品种时，此病的发病程度主要取决于温度和雨水。发病适温30℃;暴风雨，尤其是夏季台风的侵袭，造成叶片大量伤口，有利于病菌的侵入和传播，容易引起病害流行。水稻细菌性条斑病在中国发生流行大致可分为3个区域:华南流行区、江淮流域适生偶发区、北方未见病区。长江下游地区一般6月中旬至9月中旬最易流行。不同年份间流行程度的差异主要取决于此期的雨湿条件。细菌性条斑病的发生与栽培管理，特别是灌溉、施肥有密切关系，一般深灌、串灌，偏施和迟施氮肥，均有利于此病的发生与危害。

1.5 防治策略

水稻细菌性条斑病单纯依靠化学防治往往很难控制，应采取综合防控措施。

1.5.1 加强种子检疫 种子生产经营单位遵守相关生产和调运程序，种子管理部门做好检疫工作。严禁从病区调种，防止带菌种子远距离传播，扩大条斑病的发生区域。

1.5.2 选用抗病性强的品种 种植抗病性强的品种是防治水稻细菌性条斑病的有效措施。可将籼稻改粳稻，种植金优9113、丁优180、株两优系列品种

等［15］。

1.5.3 种子处理 播种前用8%强氯精300～400倍液或4.2%浸丰1 000倍液浸种消毒。先用清水浸种12 h，然后药液中浸种 12～24 h，清水反复冲洗3～4次，洗净后催芽。

1.5.4 加强肥水管理 应用“浅、薄、湿、晒”的科学灌溉技术，避免深水灌溉和串灌、漫灌，防止涝害。施肥要适量，避免中期过量偏施氮肥。

1.5.5 药剂防治 化学防治:秧苗3叶期到移栽前期强氯精300倍液或20%叶枯唑400～500倍叶面喷雾1次，移栽前2～3 d再喷一次。田间一旦发现发病，及时用化学药剂防治，防止发病田水串灌漫灌，控制病情的扩散和蔓延。特别在雨后及涝害之后要立即喷药。生物防治:目前水稻细菌性条斑病防治主要依赖噻唑类杀菌剂［2］，长期使用容易造成病原菌抗药性突变体的比例上升，产生抗药性，并且其抗药性能够稳定遗传［16］。在缺乏有效化学药剂和抗病品种的前提下［17］，利用生防菌防治水稻细菌性条斑病是一种值得探求的防治途径，而且生防菌在防治植物病害中被认为是一类具有发展潜力的生防因子［18］。朱凯等［19］发现禾长蠕孢菌及其代谢产物对水稻细菌性条斑病菌室内防治效果显著高于20%叶枯唑可湿性粉剂，禾长蠕孢菌粗毒素对水稻细菌性条斑病菌的最低杀菌浓度为1.562 5 mg/ml。沈素文等［20］认为2株拮抗细菌与化学药剂混配比单一使用化学药剂防治细菌性条斑病效果更好，能够部分替代农药使用。张荣胜等筛选获得的解淀粉芽孢杆菌Lx-11，对水稻有较好的促生作用，同时田间防效显著高于化学药剂20%叶枯唑［21］。

2 水稻细菌性条斑病菌遗传多样性和致病力分化

在微生物分类学研究中，由于有些重要分类特征的种间重叠和环境的影响，遗传关系较近的种、属的菌株往往难以区分，存在很多同名异种、同种异名的现象。许多细菌都存在于REP、ERIC、BOX序列同源的短重复序列，且在不同的属、种和菌株间具有高度的保守性。通过PCR技术，选择性扩增REP、ERIC、BOX等插入因子间不同基因组区域，扩增产物经过琼脂糖凝胶电泳进行分离，统称为rep-PCR DNA指纹技术［22］。目前rep-PCR技术已广泛应用于Acidovorax、Agrobacterium、Clavibacter、Pseudomonas、Rhizobium、Xanthomonas等多个菌属［22-25］分类、检测以及病原细菌群体遗传多样性的分析［21-23］，通过比较不同菌株间指纹图谱的变化，在种、亚种和小种(致病型)和菌株水平上进行细菌分类和鉴定，揭示病原细菌个体间在遗传上的亲缘关系以及群体遗传多样性变化。中国有籼型或粳型或2种类型混栽等多种不同类型的水稻区域，在致病力分化的研究中，采用不同的鉴别品种其病原菌的致病型或生理小种就完全不同。通过rep-PCR技术与鉴别品种相结合的方法可以深入了解水稻细菌性条斑病菌群体结构变化和致病力分化间的关系，从而合理布局水稻抗性品种。

2.1 分子标记技术在水稻细菌性条斑病菌群体遗传中的应用

姬广海［26］等利用筛选出的20条随机引物对中国不同稻区的水稻细菌性条斑病菌进行DNA多态性研究，发现菌株的致病类群与其DNA的遗传变异具有弱相关性。Gonzalez等［27］采用 RFLP和 rep-PCR技术对西非和亚洲条斑病菌菌株遗传聚类，得出其与地域来源具有相关性。Raymundo等［28］利用重复DNA序列作探针，对水稻条斑病菌作RFLP，同时用PstⅠ酶切基因组DNA进行染色体DNA指纹分析，将菲律宾124个菌株划分为4个谱系，群体遗传多样性值为0.92。姬广海等［23］用ERIC和BOXPCR将不同条斑病菌在80%相似率条件下分别分为6个簇和10个簇，而且不同引物的分辨率也不一致。2组引物扩增DNA指纹图谱综合数据分析的树状图与单个引物相比，对水稻细菌性条斑病菌群体遗传多样性的分析更加准确。郑伟等［24］用专化引物IS1113和ERIC能区分来自中国、日本和菲律宾的水稻白叶枯病菌，3国菌株主要集中在第2簇和第3簇，中国和菲律宾菌株在第2簇和第3簇的基础上有各自的特异性分化。张荣胜等［29］通过应用ERIC和BOX-PCR引物分别对江苏、云南、江西、湖南和安徽等省的条斑病菌进行遗传多样性分析，也发现其遗传分簇与地理位置密切相关。

2.2 水稻细菌性条斑病菌致病力分化研究

2.2.1 鉴别品种上致病力分化 水稻细菌性条斑病菌致病力分化研究有助于抗病品种的选育和病害流行的预测，同时也是防控病害的基础工作。郭亚辉等［30］测定了国内南方稻区细菌性条斑病菌62个菌株的致病力分化，将国内供试条斑病菌株区分为6个小种群，认为大多数条斑病菌株在鉴别品种上的反应表现为弱互作模式，部分菌株与品种间存在强互作关系。在植物病原菌的致病力分化研究中，鉴别品种的选用是关键。不同的鉴别品种划分病原菌的致病型或生理小种完全不同。刘友勋等［31］以金刚30、窄叶青、XM5、XM6、M41等5个水稻品种为鉴别品种，将中国南方的75个条斑病菌划分为7个致病型。王绍雪等［32］选用 IRBB4、IRBB5、IRBB14、IRBB18、IRBB21、IR24等6个鉴别品种测定了中国西南地区75个菌株的致病力反应，将其分为13个小种。陈志谊等［14］选用 IRBB4、IRBB5、IRBB14、IRBB21、IR24和金刚30等6个品种鉴别江苏徐淮地区82个条斑病菌，将其分为8个致病型。目前对水稻条斑病菌小种划分标准并不统一，不同生态稻区鉴别品种也不完全相同，因此划分病原菌的致病型或生理小种就完全不同。应用较多的是IRBB4、IRBB5、IRBB14、IRBB21、IR24 和金刚 30 这 6 个鉴别品种［14，29］。目前关于水稻条斑病菌致病力分化的研究多集中在成株期，而有关苗期致病力分化研究报道较少。

2.2.2 条斑病菌小种在基因水平上的差异 基因组序列测定结果表明，根据同属的不同致病变种Xoo avrBs3/pthA基因功能预测，avrBs3/pthA家族的基因数量决定着条斑病菌在水稻上的毒性分化［33］。菲律宾菌株BLS256和BLS303中分别有28个和33个avrBs3/pthA基因［34］，中国菌株 RS105至少存在20个avrBs3/pthA基因［35-37］。以水稻条斑病菌中avrBs3/pthA家族基因数目对条斑病菌毒性进行划分，还需要进一步探索。

3 水稻细菌性条斑病菌致病基因研究

3.1 水稻黄单胞菌hrp基因簇特征

革兰氏阴性植物病原细菌能引起植物枯萎、萎蔫、溃疡和叶斑，其在抗性寄主和非寄主植株上引起过敏反应以及寄主植株的致病性。寄主植株的致病性主要由hrp基因簇决定。hrp基因簇主要由hrp、hrc、hpa3类基因组成，共同编码III型分泌系统，病原菌能够利用III型分泌系统直接将效应蛋白注入植物细胞内。Zou等［38］从Xooc基因组中克隆了完整的hrp基因簇，并完成全序列的测序工作。Xooc的hrp基因簇包括核心基因簇和调节基因簇，核心hrp基因簇由27个hrp基因构成，其中包括8个hpa(hrp-associated)、9个hrc(hrp-conserved)和 10 个hrp基因。根据动、植物病原细菌组成T3SS装置组分结构上的保守性推测，HrcV蛋白与HrcT、HrcR、HrcS形成复合体，位于细菌的内膜。HrcC蛋白位于细菌的外膜［39-41］，效应分子通过 T3SS装置分泌至联接于HrcC并延伸进入寄主细胞壁的Hrp pilus顶端［42-43］，再由结合于寄主细胞膜上形成转位装置的HrpF转位进入寄主细胞中［44-45］。研究还发现hrcQ、hrcJ是条斑病菌致病性和非寄主激发过敏性反应的关键因子［46-47］。

3.2 胞外多糖(EPS)

多种植物病原细菌，如假单胞菌、梨火疫病菌、玉米萎蔫病菌和甘蓝黑腐病菌等的胞外多糖(EPS)被证明是主要的毒性因子之一［48］。黄单胞菌的EPS产生主要由gum、xan和wxoc等3个基因簇控制，但在不同的黄单胞菌中这3个基因簇的遗传组成差异很大［49］。在水稻黄单胞菌2个致病变种中wxoc基因簇差异较大，wxocA和wxocB基因存在于Xooc中而不存在于Xoo中［50］。周丹等［51］发现xopQ、pilY和fimO等功能已知的基因与黄单胞菌EPS的形成有关，EPS增多的突变体其致病力并未显著增加。

3.3 可扩散性(Diffusible signal factor，DSF)信号分子

原核生物界细胞间普遍存在着信号传导，这种胞间的信号传导通常被称为群体感应 (Quorum sensing，QS)。在黄单胞属中发现的依赖DSF信号分子的QS系统是一种新的调节机制［52-53］。有研究报道，rpf基因簇是DSF型QS系统的核心基因，包括rpfF、rpfC和rpfG;RpfF是催化合成 DSF信号分子的关键酶;RpfG(应答调节蛋白)和关键酶RpfC(感应磷酸激酶)组成一个双组分系统来感应和转换细胞间的DSF信号［54-56］。通过基因组和遗传分析表明，DSF型QS信号传导路径调节多种生物学功能，包括致病性、运动性、生物膜消散等特性［57］。Zhao等［58］通过蛋白质组学比较rpfF野生型突变体菌株发现，48个蛋白表达上调，其中18个蛋白主要参与氮素转移、蛋白折叠、消除超氧自由基和鞭毛形成等，认为DSF信号分子在条斑病菌致病性中起重要作用。殷芳群等［59］发现FlgD、FlgE是水稻细菌性条斑病菌鞭毛形成所必需的因子，DSF通过调控flgDxoc和flgExoc基因表达，来影响条斑病菌的致病性。

4 水稻细菌性条斑病抗性育种

品种抗病性是寄主与病原物互作的结果，利用抗病品种是防治植物病害的经济、环保措施。尽管研究人员在水稻细菌性条斑病的抗性鉴定和抗源筛选方面做了大量工作，但目前还未选育出抗细菌性条斑病的品种。发掘和利用新抗源，定位、克隆抗性基因及深入了解病原菌-水稻之间的相互作用机理等对于水稻抗条斑病具有重要意义。

4.1 水稻品种细菌性条斑病抗性鉴定

在栽培稻中，细菌性条斑病的抗源非常丰富，王汉荣等［60］鉴定3 343份水稻品种 (系)，结果表明抗性材料占5.77%，中抗品种占15.55%，表明水稻种质存在丰富的抗病资源。夏怡厚等［61］在苗期对969份水稻品种进行抗性鉴定，发现抗性品种占14.55%，中抗品种占55.83%，少数品种具有强抗扩展能力。肖友伦等［15］鉴定了湖南地区54个不同类型水稻品种抗性发现，中抗以上品种有8个，占鉴定总数的14.81%。陈志谊等［14］对江苏地区不同类型水稻品种鉴定发现，中籼和杂交中粳抗性比率分别为0和40.00%。今后应继续加强对细菌性条斑病抗性品种的选育，严格监测水稻主栽及区试品种对条斑病的抗性，及时淘汰感病品种，为水稻生产提供抗病的新品种。

4.2 水稻细菌性条斑病抗性基因遗传分析

对细菌性条斑病抗性的遗传研究，不同研究者结果不同。张红生等［62］按照病斑长度的分布特征进行抗感分组，认为Dular和IR36的抗性是由1对主效基因控制;周明华等［63］认为Dular和IR36对细菌性条斑病的抗性都是由2对隐性基因控制;何月秋等［64］认为杂交稻的抗性取决于恢复系，抗病恢复系的抗性由1～2对主效基因控制，抗病对感病为显性。黄大辉等［65］研究发现8份普通野生稻的抗性均是隐性遗传。另有研究结果显示，因存在“基因对基因”关系的抑制因子［66］，条斑病菌与水稻互作过程中存在致病力分化现象，因此，认为水稻对细菌性条斑病抗性属数量性状遗传。唐定中［67］等认为Acc8518和Acc8558对细菌性条斑病的抗性属于多基因控制的数量性状。由于接种所用菌株及材料的遗传不同可能影响对设计抗性的判断。目前关于对水稻抗细菌性条斑病的遗传规律研究大都处于起步阶段，同一抗病品种和不同材料在不同的杂交组合中，对不同菌株的抗性基因组成和遗传规律并不一致，对此还有待于进一步深入研究。

4.3 外源抗水稻细菌性条斑病基因的研究

细菌性条斑病抗性基因的克隆进展缓慢，迄今在水稻上未克隆出一个细菌性条斑病的抗性基因。目前在国内外已鉴定出非水稻来源的细菌性条斑病的单抗病基因，Rxol基因是从禾本科作物(玉米)中克隆的第一个非寄主抗性基因［58］。该基因是改良水稻特别是杂交稻对细菌性条斑病抗性的优良抗源。因此随着基因克隆和植物遗传转化技术的迅速发展，利用Rxol基因改良水稻，培育出抗细菌性条斑病菌的品种将成为可能。

5 问题与展望

目前，水稻细菌性条斑病于不同年份在中国局部稻区仍有爆发的趋势和可能，对水稻的安全生产具有潜在威胁。由于该病害具有潜伏性，在发病前期已经侵入水稻植株，但不表现出症状，在气候条件

适宜时，病害迅速传播。因此对于水稻条斑病在早期诊断、预测预报、病害发生流行规律及有效防控措施等方面仍需系统地研究。针对细菌性条斑病菌已呈现出较大程度的遗传分化，新的致病型菌株的出现和扩散对现有抗性基因的有效性构成严重威胁的情况下，在细菌性条斑病的抗性基因研究方面应进一步加强。由于水稻不同品种对条斑病的抗性存在显著差异，存在明显致病力分化现象，关于不同致病型菌株间相关致病因子是否存在遗传学差异仍不清楚，对水稻-条斑病菌互作的机制研究仍属空白。除了水稻条斑病菌关键的致病因子III型分泌系统研究较为深入外，其他致病因子如胞外多糖、果胶酶、纤维素酶、蛋白酶、毒素和通过III型分泌系统分泌的效应蛋白在致病性中的作用以及机理仍不明确。

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