植物生长素生物合成的生物学功能

浙江师范大学化学与生命科学学院 翟开恩 潘建伟

植物生长素生物合成的生物学功能

生长素是调控植物生长发育最重要的植物激素之一。自从1880年达尔文发现生长素以来，植物生长素生物合成、极性运输及其信号转导被广泛深入研究。传统观点认为生长素生物合成主要在幼嫩的叶组织和茎尖分生组织。而最近几年的研究发现，在特定发育信号或环境信号诱导下，植物体的所有组织或器官均能快速有效地合成生长素。生长素合成对植物配子体发生、胚胎发育、器官发生和向性生长等过程中具有重要调控功能，因而成为目前植物生长素研究领域中的重要热点之一。

一、生长素合成的主要途径

植物生长素合成途径主要有色氨酸和非色氨酸两条途径，其中依赖于色氨酸的合成途径是植物生长素合成主要的途径，目前已知由色氨酸合成吲哚-3-乙酸(植物生长素的主要形式)主要有4条分支：(1)吲哚乙酰胺途径；(2)吲哚丙酮酸途径；(3)色胺途径；(4)吲哚乙醛肟途径。

二、生长素合成的生物学功能

1.配子体发生

配子体发生包括花药和胚囊的形成，它是植物通过有性生殖繁衍后代的关键步骤。遗传学分析表明，生长素合成关键酶基因YUC2和YUC6功能缺失后引起拟南芥雄蕊发育受阻，雄蕊变短、花药成熟推迟和花粉粒减少；YUC2和YUC6基因在花药囊膜、内壁层、绒毡层、原形成层、小孢子母细胞和四分体等雄蕊组织中均有表达。研究还发现YUC1和YUC2在拟南芥雌配子体胚囊珠心和珠孔端均有明显表达；过表达YUC1基因引起胚囊内生长素梯度分布消失，抑制了胚囊八核细胞分化，并且能导致25%胚珠发育缺陷。这些研究结果表明YUC介导的生长素合成对配子体的发生与分化均有重要生物学功能。

2.胚胎发生

植物胚胎发生是从单细胞受精卵到多细胞幼苗的分化发育过程。研究发现拟南芥YUC1基因在胚胎发生早期和心形期有明显表达，YUC4基因在胚胎发生的每个时期都有表达，其中YUC10和11基因也有相似的表达模式；yuc1yuc4yuc10yuc11四突变体的胚胎发生受到明显抑制，大多数幼苗仅有一个子叶，无胚根原、下胚轴和初生根。同样，拟南芥生长素合成酶基因TAA1/TAR在胚胎心形期和鱼雷期也均有表达，三突变体taa1tar1tar2表现为胚胎发育缺陷。这些结果表明，由YUC和TAA1/TAR介导的生长素合成对植物胚胎发生与发育起到决定性作用。

3.果实发育

植物果实一般由果皮和种子构成，由子房或其它花器官发育而来。生理生化分析表明，水稻开花1天的子房生长素含量是开花前的5倍，这分析结果暗示生长素合成对果实生长发育的重要性。禾谷类作物(如水稻)籽粒灌浆除遗传和营养等因素外，很大程度上取决于激素调控。在水稻孕穗期至开花期15天内，籽粒内源生长素含量与起始灌浆势、平均灌浆速率和籽粒充实率均成显著正相关；强势粒内源生长素含量和增重速度均高于弱势粒；并且用外源生长素处理水稻幼穗可缩小强、弱势粒间结实率的差异；另外，外源生长素能诱导离体水稻小穗子房正常发育成种子。这些研究结果暗示，生长素合成是果实生长发育的重要前提。

4.器官发生与发育

植物器官发生起源于器官原基。生长素对器官原基启动和分化过程起到决定性作用。由于拟南芥YUC基因家族存在遗传功能冗余，单一YUC功能缺失并没有对拟南芥植株产生严重的发育缺陷，拟南芥yuc1yuc4双突变体出现部分花器官和叶维管束发育缺陷，并且yuc1yuc2yuc4、yuc1yuc-4yuc6三突变体和yuc1yuc2yuc-4yuc6四突变体的花、叶和根等器官的发生与发育缺陷更加严重。水稻YUC8基因点突变体nal7表现为叶窄而卷，叶片的基部生长素含量下降。玉米中SPI1基因编码一个与拟南芥YUC同源的黄素单加氧化酶，SPI1点突变抑制了腋生分生组织和侧生器官的启动，以及导致花序分支、小穗、小花和种子数量显著性下降。这些研究结果表明，YUC介导的生长素合成对植物器官发生与发育至关重要。

5.向性生长

向性生长如向光性和向地性是植物适应环境的重要机制。拟南芥遗传学分析显示，taa1等位基因突变体如wei8-1、tir2-1和ckrc1-1均表现出明显的向地性