我国枣树遗传改良的研究进展

杨 影

(辽宁林业职业技术学院，辽宁 沈阳 110101)

枣树(Ziziphusjujuba)为鼠李科枣属植物，是我国最古老的果树之一，已有3000 多年的栽培历史。国外的枣树都是直接或间接从我国引进的，现分布于世界 5 大洲 30 多个国家，但迄今为止，除韩国已形成规模商品栽培外，其他国家大多仅限于庭院栽培或作为种质资源保存。近十多年来，枣树由于具有抗逆性强、早果丰产、易管理、枣果营养丰富、经济和生态效益显著等优势已成为我国果树发展中一个新的热点，面积和产量仅次于苹果、梨、柑橘等，成为我国第7大栽培果树，在生态体系建设和农业结构调整中起到重要作用[1]。鉴于枣树具有广泛的用途和巨大的发展潜力，本文仅就我国枣树遗传改良相关研究进行综述，旨在为今后的育种研究与生产提供参考。

1 林木良种选育方法

1.1 选择育种

在长期的系统发育中，枣树会产生各种外部形态、生态、生理和内部结构等方面的自然变异，甚至其产量、品质及抗性都有所不同。研究和分析这些变异，选出具有经济价值又能遗传给后代的变异是十分必要的。冯耀飞等对交城骏枣优树进行选择研究，应用主成分分析方法减少了选择指标，将丰产性状、Vc含量、糖含量和可食率4个指标作为骏枣优良单株选优的基本指标[2]。高文海对木枣优良株系进行选择研究，并以单株产量、落果率、裂果指数、发病指数、制干率、单果质量和含糖率为指标，通过综合比较和评价，选出丰产性好的无性系3个，高制干率无性系10个，抗裂果无性系11个，抗锈病无性系3个，高含糖量无性系9个和综合性状优良的无性系1个[3]。何佳林等对1997～1999年收集引进的22个枣树品种进行生长和结果情况调查及物候期定点观测，以大荔圆枣为对照，从丰产性、品质、抗性、单果重、结果整齐度进行综合评比，筛选出适宜陕西省发展的不同用途的枣树优良品种12个[4]。在选育高产枣树品种类型的同时，也应加强对适应性和抗性的选择和利用，注意保持基本群体的数量，使育种种群的遗传基础不会因选择育种而日趋变窄。

1.2 杂交育种

通过优良品种杂交获得综合性状优良的新品种仍是当前枣树杂交育种的主要途径。授粉生物学是开展杂交工作的基础。王尧对枣树雌花柱头可授性、花粉萌发率和授粉后柱头花粉的萌发与花粉管生长进行了研究[5]。马庆华等对冬枣×临猗梨枣杂交后代的抗寒性进行研究，发现抗寒性在杂交群体中存在很大变异，在不同时期、不同温度处理下各级次的个体数均呈正态分布，表明杂交后代的抗寒性为受多基因控制的数量性状[6]。唐岩等对冬枣×临猗梨枣杂交后代的果实裂果特性进行研究，探讨同一分离群体的不同基因型个体间成熟果实表皮结构与裂果的关系，结果显示，抗裂株系较易裂株系果实表皮厚，果实表皮厚度和裂果率呈显著负相关，抗裂类型果实表皮细胞排列较紧密，角质层沉积导致的表皮第一层细胞垂周状变化明显，而角质层厚度与裂果无明显相关性[7]。可以从枣树自然群体中选出无花粉的雄性不育系，以及花粉萌发率极低而胚高度可育的冬枣，作为枣树杂交育种中具有重要价值的育种材料。

1.3 引种

将枣树优良品种从原产地引到适宜地区推广栽培，可以用较短的时间取得较大的成效。我国林业科技工作者在枣树引种适应性、栽培技术、品质评价等方面开展了较多的研究。李军启等对豫北太行山区沾化冬枣进行引种及栽培技术研究，通过观察其性状表现，总结出主要栽培技术和病虫害综合防治等方面的经验，为太行山区其它地方引种栽培沾化冬枣提供了科学依据和宝贵经验[8]。续九如等引种台湾青枣5个品种至辽宁省朝阳市进行设施栽培，并对各品种的生长与结实情况及果实性状进行分析，引种已初获成功，开创了台湾青枣在我国大陆北方地区进行设施栽培的先河，也为今后的深入研究奠定了基础[9]。于淼等从宁夏引进沙枣实生苗在德州地区进行引种驯化及抗性研究，引种成功率达95%，并能正常开花结实，说明沙枣能够适应德州的大陆性季风气候条件及盐碱性土壤[10]。枣树引种时，应考虑土壤条件、气候条件、果实生长期与积温等因素。

1.4 倍性育种

我国枣树有800多个种(品种)，除赞皇大枣为三倍体外，其余均为二倍体。开展枣树倍性育种工作，既可以丰富枣树种质资源库，又能为育种提供材料。刘孟军等利用不同器官开展了不同途径的倍性育种工作。利用秋水仙素进行茎尖诱导，临猗梨枣和冬枣的最佳处理组合均为0.15%的秋水仙碱处理18 h，诱变率分别为50%和43.3%；辣椒枣的最佳处理组合为0.1%的秋水仙碱处理30 h，诱变率43.3%。愈伤组织诱导，以冬枣组培苗叶片为外植体，通过叶片脱分化形成愈伤组织，再通过秋水仙素处理诱导体细胞胚的发生，获得了冬枣纯合四倍体[11]。

2 枣树无性繁殖方法

2.1 嫁接技术

目前，枣苗培育中应用最广的仍是嫁接育苗。嫁接能快速繁殖优良品种，且苗木整齐、质量一致。姜明军对酸枣嫁接骏枣的建园栽培技术进行研究，并总结了直播酸枣培育砧木，然后嫁接骏枣的技术[12]。冯书庆根据平山县利用野生酸枣嫁接骏枣的大量调查资料，应用数量化理论Ⅰ对骏枣的适应条件进行系统分析，建立了利用野生酸枣嫁接骏枣后枣果病害危害程度与各立地因子的数量化模型[13]。杨金华对滇刺枣嫁接中国红枣技术进行研究，以滇刺枣为砧木嫁接中国红枣，接口愈伤组织形成快、平滑、亲合力好、嫁接成活率高，嫁接后的中国红枣具有树体生长速度快、早实、丰产和果实品质好的良好效果[14]。在生产实践中应选择生活力强的接穗、适宜的嫁接方法和完善的嫁接后管理技术，以提高嫁接苗成活率。

2.2 扦插技术

枣树良种苗木的繁育，通常采用常规嫁接等方法进行，不仅繁殖速度慢，而且繁殖系数低，良种种条难以满足大量快速繁育的要求。应用枣树嫩枝扦插，有较高的生根率。杨秀芬等对灵武长枣嫩枝扦插技术进行研究，应用ABT1号生根粉200 mg·kg-1处理的生根率较高，达到85%以上，以枣枝基部微泛红色的枝条生根效果最好[15]。孙浩元等对毛叶枣扦插育苗技术进行研究，发现200 mg·L-1生根粉处理的毛叶枣插穗的生根率最高，平均生根率达76%[16～17]。沈程清等研究生根剂和环境条件对枣树嫩枝扦插生根的影响，使用ABT1号生根剂1 500 mg·L-1处理插穗0.5 h，生根率可达84.5%。众多研究证明，不同处理都以在珍珠岩+蛭石+河沙(1∶1∶1)的混合基质中生根数最多，在温度35 ℃～40 ℃、湿度90% ～100%、70%光照的环境条件下生根率最高[18]。

2.3 组培快繁技术

枣树的组织培养研究开始于20世纪80年代初，但直到1995年以后有关研究才迅速开展。目前已在茎尖和茎段培养、芽的培养、花药培养、原生质体培养、叶片培养、胚乳培养等方面取得了重要进展[19]。研究涉及许多种(品)种，如金丝小枣、赞皇大枣、骏枣、木枣、无核枣、梨枣等，均建立了茎段或茎尖的无性繁殖体系[20]。组培苗不定根的发生受多种因素影响，而内源或外源生长调节剂可能在根原基形成中起关键作用。续九如等对毛叶枣组培快繁技术进行研究，3、4月是采集外植体的最佳时期，有效萌芽率最高。以MS为基本培养基筛选出毛叶枣组培各阶段的适宜激素质量浓度和配比，分别为：启动培养基为MS+6-BA 0.8 mg·L-1+IBA 0.4 mg·L-1，增殖培养基为MS+6-BA 1.2 mg·L-1+IBA0.5 mg·L-1，生根培养基为1/2MS+IBA 3.0 mg·L-1[20]。在枣树的组织培养中，快繁技术已日臻成熟，应以此为基础加快名、特、稀新品种的繁育，使之切实服务于生产实践。

3 研究展望

3.1 基因资源保存

枣树原产于中国，但我们对枣树种质资源的研究与利用还远远不够。基因资源是遗传育种的前提和基础，只有掌握大量的育种材料，才能培育出新品种。未来育种工作的竞争，很大程度上是基因资源的竞争。因此，必须加大种质资源的搜集、整理、评价和保护工作力度，充分发掘优良基因与基因型，并加以科学合理的开发利用。

3.2 无性繁殖技术

无性系育种是当今世界林木育种发展的一个趋势。利用杂交育种产生的变异，选择表现优良的杂种单株，再通过无性繁殖加以利用，即有性改良与无性繁殖相结合。今后应加快无性系育种步伐，突破无性繁殖的障碍，选育出一批优良无性系，并逐步建立一套完整、科学的无性系选择和测定程序。目前，枣树常规嫁接技术十分成熟，但扦插和组织培养等快繁技术尚未大规模应用，制约了枣树优良无性系的选育与应用。

3.3 分子生物技术

生物技术育种是林木育种的新技术、新领域和新方向，具有其独特的优势。充分利用现代分子生物育种手段，推动枣树遗传改良向分子水平发展，通过寻求分子标记和目的性状间的相关性，实现对多个重要经济性状的间接选择，缩短选育周期，提高选择效率。枣树分子生物技术育种已经取得了一定成果，建立了高效的再生体系，但与农作物和其他花卉相比，仍有待深入研究。

[1]高京草.中国枣资源研究与利用[D].咸阳：西北农林科技大学，2005.

[2]冯耀飞，张慧艳，王加强，等.交城骏枣优树选择[J].山西农业大学学报，2005，(4)：402-404.

[3]高文海，李新岗，王长柱.木枣优良株系的选择研究[J].果树学报，2009，26(4):481-486.

[4]何佳林，李养志，李龙山.枣品种选择试验研究[J].陕西林业科技，2001，(4):23-25,53.

[5]王尧.枣授粉生物学研究[D].保定：河北农业大学，2008.

[6]马庆华，毛永民，申连英，等.冬枣×临猗梨枣杂交后代的抗寒性和抗寒单株的筛选[J].河北农业大学学报，2006,29(4)：34-37.

[7]唐岩，荆艳萍，许莉斯，等.冬枣与临猗梨枣杂交子代果实裂果特性研究[J].园艺学报，2013，29(4)：749-754.

[8]李军启，张炳深，薛保林.豫北太行山区沾化冬枣的引种及栽培技术[J].河南林业科技,2007,27(3):85-86.

[9]续九如，李颖岳，王树怀. 辽宁朝阳引种台湾青枣棚栽试验研究[J].经济林研究，2002,20(4):1-3.

[10]于淼，栗秀芬.德州地区沙枣引种及抗性研究[J].园林科技，2013，(1)：10-12.

[11]姜明军，雷剑蓓.直播酸枣嫁接骏枣建园栽培技术要点[J].落叶果树，2013,45(3)：45-47.

[12]冯书庆，王振亮，张金香.野生酸枣嫁接骏枣适应条件的数量化分析[J].河北林业科技，2002，(6)：18-20.

[3]杨金华.滇刺枣嫁接中国红枣及栽培技术[J].中国果蔬，2008,(1):28-29.

[14]杨秀芬，赵迎春，王晓龙.灵武长枣嫩枝扦插技术研究[J]. 宁夏农林科技， 2012,56(06)49,53.

[15]孙浩元，王玉柱，杨丽.毛叶枣播种及扦插育苗技术研究[J].河北林果研究，2014,19(1):42-45.

[16]沈程清，曹尚银，谢深喜.生根剂和环境条件对枣嫩枝扦插生根的影响[J].江西农业学报，2008, 20(2): 26-28.

[17]施晓文,王会仁,杨立学. 嫩江云杉扦插繁殖技术[J]. 森林工程,2014,30(4):54-56.

[18]王玖瑞，刘孟军,代丽.枣树组织培养研究进展[J].果树学报，2002,19(5):336-339.

[19]刘彩霞.枣和酸枣组培苗生根及移栽研究[D].保定：河北农业大学，2007.

[20]续九如，李春立，孙建设.毛叶枣组培快繁技术研究[J].北京林业大学学报，2003，25(3)：28-32.